Мембранно-ионная теория происхождения потенциала покоя
Все клетки живого организма поляризованы. Между внутренней средой клетки и внешней средой существует разность потенциалов, которая носит название мембранного потенциала. В случае возбудимых тканей он называется потенциалом покоя. Его величина в разных тканях неодинакова.
Существование животного электричества открыл Л.Гальвани в 1791 г. Гипотеза, объясняющая происхождение мембранного потенциала была выдвинута Чаговцем в 1896 г, получила дальнейшее развитие в трудах Бернштейна ( 1902 г) и превратилась в теорию после экспериментальной проверки группой экспериментаторов ( Ходжкин, Катц, Хаксли 1949-1952 гг).
Согласно этой теории, потенциал покоя возникает вследствие неравномерного распределения ионов внутри клетки по от- ношению к внешней среде, а также селективных свойств мембраны.
Неравномерность распределения ионов внутри клетки по отношению к внешней среде проявляется в том, что катионов калия внутри клетки больше в 40-50 раз, натрия меньше в 8-12 раз, анионов хлора меньше в 30-40 раз. Разность концентраций ионов создается работой ионных насосов, активность которых увеличивается при нарушении внутриклеточной концентрации ионов.
Селективность мембраны обусловливает ее важнейшее свойство – полупроницаемость. В состоянии покоя проницаемость для калия, натрия и хлора неодинаковы:
Р калия : Р натрия : Р хлора = 1 : 0,04 : 0, 45
В связи с наилучшей проницаемостью мембраны и выраженным концентрационным градиентом, катионы калия выходят через калиевые каналы из клетки. При этом клетка теряет положительно заряженные ионы и приобретает отрицательный заряд. Силами электростатического взаимодействия катионы калия удерживаются на наружной стороне мембраны, являясь материальным носителем ее положительного заряда. Носителями отрицательного заряда внутренней стороны мембраны являются крупные органические анионы.
По мере выхода калия клетка все больше поляризуется. При этом все больше нарастает сила, обусловленная электрическим градиентом, препятствующая выходу положительно заряженных ионов калия. В со- стоянии покоя выходящий ток калия (по концентрационному градиенту) и входящий ток ( по электрохимическому градиенту ) уравновешиваются и мембранный потенциал становится стабильным от -60 до -80 мв.
В зависимости от его величины мембрана может быть поляризована (величина мембранного потенциала равна потенциалу покоя), деполяризована (мембранный потенциал меньше потенциала покоя), гиперполяризована (мембранный потенциал больше потенциала покоя).
Возможные изменения мембранного потенциала будут возникать или при нарушении градиентов, или при изменениях проницаемости мембраны ( наиболее распространенная ситуация ). Для катионов калия можно рассчитать по формуле Нернста равновесный калиевый потенциал:
Свой вклад в потенциал покоя вносят другие потенциалобразующие ионы ( натрий, хлор, кальций ). Для каждого из них можно рассчитать равновесный потенциал по формуле Нернста. Суммарная величина мембранного потенциала приближается к сумме равновесных протенциалов основных потенциалобразующих ионов.
В процессе поляризации мембраны клетка теряет катионы калия и получает ионы натрия и хлора, однако нарушения ионного градиента не происходит. Обеспечение постоянства последнего связано с деятельностью механизмов активного транспорта ионов ( ионных насосов). Перенос калия внутрь клетки и натрия наружу обеспечивается котранспортом этих ионов.
Основной перенос осуществляется калий- натриевым насосом (АТФазой). Этот механизм является электрогенным, поскольку на 2 катиона калия, переносимого внутрь клетки, наружу переносится 3 катиона натрия. Тем самым происходит увеличение разности потенциалов клеточной мембраны (до 25% от общей величины потенциала покоя), рис. 10.
Таким образом, потенциал покоя создается:
- Наравеновесным распределением калия, натрия, хлора и кальция внутри клетки по отношению к внешней среде.
- Разной проницаемостью мембраны для этих ионов.
- Основным потенциалобразующим ионом является катион калия в связи с существованием выраженного градиента и максимальной для него проницаемостью мембраны.
- Постоянство потенциала покоя связано с постоянством ионных градиентов, которые поддерживаются работой ионных насосов.
- Электрогенность калий-натриевого насоса вносит дополни- тельный вклад в создание мембранного потенциала.
