Мембранно-ионная теория происхождения потенциала действия
Потенциал действия или импульсное возбуждение возникает в ответ на пороговые или сверхпороговые раздражители. Представляет собой быстрые изменения мембранного потенциала, которые возникают в месте нанесения раздражения и распространяются на всю мембрану клетки. Амплитуда потенциала действия нервного волокна составляет 100-120 мв, а продолжительность 0,3-0,5 мс.
В основе возбуждения лежит изменение проницаемости мембраны для калия и натрия, связанное с активацией потенциалзависимых натриевых и калиевых каналов.
Математическая модель, описывающая работу натриевого канала, предполагает существование в его составе двух регуляторных субъединиц – легкой – m – частицы ( активационной) и тяжелой – h – частицы ( инактивационной). Легкая частица быстрее перемещается при изменении электрического поля, тяжелая – медленнее. Для натриевого канала наиболее типичны 3 состояния (рис. 11).
Движение ионов натрия через канал возможно только при его от- крытом, активированном состоянии. В процессе возникновения и развития потенциала действия каждый натриевый канал последовательно проходит эти состояния. В период покоя, когда мембранный потенциал равен потенциалу покоя ( Ео) потенциалзависимые каналы закрыты, но активированы.
В период медленной деполяризации часть из них пере- ходит в открытое активированное состояние, затем каналы инактивируются и, в конечном итоге, возвращаются в исходное состояние. Популяция потенциалзависимых каналов неоднородна. Так, например, выделяют быстрые и медленные каналы. Одни раньше переходят в открытое активированное состояние, другие поздже. Соответственно и инактивируются.
Математическая модель, описывающая работу калиевого канала, предполагает в структуре одну субъединицу, аналогичную легкой единице натриевого канала. Соответственно канал может быть открыт (транспорт калия возможен ) и закрыт ( транспорт калия невозможен ), рис. 12.
Исходным моментом возникновения возбуждения является изменение проницаемости клеточной мембраны при действии раздражителя. Природа этих изменений различна. Это может быть увеличение текучести мембраны, локальное изменение ионного транспорта вследствие изменения осмотического давления, вызванное внешними факторами пассивное изменение мембранного потенциала ( действие постоянного электрического тока ).
В результате этих изменений, которые с точки зрения состояния клеточной мембраны являются пассивными, но вызывают сдвиги потенциала мембраны, происходит открытие потенциалзависимых каналов и увеличивается проницаемость мембраны для натрия и калия ( в некоторых тканях и для кальция ). Эти изменения проницаемости мембраны являются активными.
При описании обобщенной формы потенциала действия выделяют следующие фазы: медленной деполяризации (1), быстрой деполяризации (2), реполяризации (3), следового отрицательного потенциала (4), следового положительного потенциала (5), рис. 13.
В период медленной деполяризации в результате активации натриевых и калиевых каналов увеличивается входящий ток натрия и вы- ходящий ток калия. До достижения уровня критической деполяризации ( Ек ) они соизмеримы. После достижения критического уровня ток натрия значительно преобладает над током калия и процесс деполяризации становится необратимым.
Натрий лавинообразно входит в клетку, обеспечивая быструю деполяризацию мембраны. При этом заряд мембраны уменьшается вплоть до смены знака на противоположный (овершут). На пике потенциала действия начинается инактивация натриевых каналов, ток натрия уменьшается на фоне значительного выходящего тока калия.
Мембрана реполяризуется. Следовый отрицательный потенциал объясняется остаточно повышенным током натрия, а положительный – калия. В процессе развития потенциала действия активируется калийнатриевый насос, препятствуя нарушению ионного градиента.
Таким образом потенциал действия:
- Возникает в ответ на пороговые и сверхпороговые раздражители.
- Обусловлен увеличением проницаемости мембраны для натрия и калия. При этом первая фаза ( деполяризация) определяется натриевым током, вторая (реполяризация) – калиевым.
- Вслед за основными фазами потенциала действия возникают следовые потенциалы. Следовый отрицательный связан с повышенной проводимостью мембраны для натрия, положительный для калия.
- Потенциал действия распространяется и подчиняется правилу «Все или ничего».
- При возбуждении активируется калий-натриевый насос.
