Торможение в ЦНС
В ЦНС сосуществуют два основных нервных процесса: торможение и возбуждение.
Основное значение процессов торможения состоит в ограничении возбудительного процесса, что обеспечивает возможность осуществления регулирующей роли ЦНС. Второе значение – охранительное ( предохраняет ЦНС от перевозбуждения ).
Механизмы торможения. По механизму различают пресинаптическое и постсинаптическое торможение. В случае пресинаптического торможения тормозной нейрон образует аксоаксональный синапс на терминалях аксона возбуждающего нейрона (рис. 1).
Медиатором в этом виде торможения является ГАМК (гамма- аминомасляная кислота). ГАМК увеличивает проницаемость постсинаптической мембраны для хлора. В связи с большой величиной мембранного потенциала аксона хлор по электрическому градиенту выходит наружу, обеспечивая деполяризацию постсинаптической мембраны.
Эта деполяризация электротонически распространяется на собственно мембрану аксона, но не деполяризует ее до критического уровня. Дли- тельная деполяризация мембраны аксона приводит к инактивации потенциалзависимых натриевых каналов ( аналогично эффекту катода). В результате возбудимость и проводимость участка аксона падает. Про- ведение возбуждения к возбуждающему синапсу или затрудняется, или блокируется.
В случае постсинаптического торможения (рис.2) на одном нейроне конвергируют возбуждающие и тормозные нейроны. Выделение тормозного медиатора ( например глицина) приводит к увеличению проницаемости мембраны для калия и хлора, возникновению гиперполяризации или ТПСП. Гиперполяризация электротонически распространяется на собственно мембрану клетки, увеличивая порог возбуждения. Возбудимость падает. Для активации необходима большая величина ВПСП соседнего синапса.
Виды торможения в ЦНС.
Центральное ( Сеченовское ) торможение. Открыто И.М.Сеченовым в эксперименте с наложением кристалла поваренной соли на четверохолмие открытого мозга лягушки. Обнаружил увеличение времени сгибательного рефлекса ( время от нанесения раздражения до начала рефлекторной реакции ). Этот опыт позволил сделать заключение о существовании процесса торможения в ЦНС. Сеченовское торможение обеспечивает реализацию принципа субординации.
Торможение вслед за возбуждением. Состоит во временном снижении возбудимости нервного центра после его возбуждения. Одним из механизмов является временное увеличение порога возбуждения нейрона вследствие длительной следовой гиперполяризации.
Пессимальное торможение. Возникает при длительном или сильном раздражении. Один из механизмов состоит в снижении чувствительности постсинаптической мембраны к медиатору (десинситизация рецепторов).
Возвратное торможение. Характерно для мотонейронов спинного мозга. После выхода из спинного мозга аксон мотонейрона образует коллатераль, которая активирует вставочный тормозной нейрон. Тот, в свою очередь, тормозит мотонейрон. В этом виде торможения реализуется отрицательная обратная связь. Протекает по типу постсинаптического торможения (рис. 3).
Латеральное торможение. Предполагает распространение процесса торможения на нервные центры, которые находятся рядом с очагом возбуждения.
Реципрокное торможение. Сопряженное торможение показано на примере работы антагонистических групп мышц. Возбуждение сгибателя одновременно вызывает торможение разгибателя и наоборот.
