Зрительная система

У всех позвоночных глаз построен по камерному типу. Светопреломляющий аппарат образован роговицей и линзой — хрусталиком. Дно глазного бокала выстилает сетчатка, пространство между ней и хрусталиком заполнено стекловидным телом — прозрачным, оптически однородным гелем.

Сокращение или расслабление волокон ресничного тела приводит к расслаблению или натяжению ресничного пояска (цинновых связок), ответственных за изменение кривизны хрусталика. Радужка, которая определяет цвет глаза, располагаясь непосредственно перед хрусталиком, играет роль диафрагмы.

Отверстие в центре радужки называется зрачком. Зрачок способствует четкости изображения предметов на сетчатке, пропуская только центральные лучи и устраняя так называемую сферическую аберрацию. Суть ее заключается в том, что лучи, попавшие на периферические части хрусталика, преломляются сильнее цен- тральных лучей, и если их не устранять, на сетчатке могут получаться круги светорассеяния.

Сетчатка представляет собой светочувствительный слой и состоит из рецепторов (палочек и колбочек) и нескольких типов нейронов. Наружные сегменты рецепторов обращены к пигментному эпителию, так что свет первоначально проходит через два слоя нервных клеток и внутренние сегменты рецепторов, прежде чем достигнет зрительного пигмента. Нервные клетки, граничащие со стекловидным телом, называются ганглиозными клетками, их аксоны по поверхности сетчатки направляются к слепому пятну (пятну Мариотта), где они собираются вместе, проходят через склеру и образуют зрительный нерв.

Фоторецепторы. Фоторецепторы позвоночных поражают общим сходством своей структурной, цитохимической и функциональной организации у представителей всех классов, начиная от круглоротых и кончая приматами. Существует два типа рецепторов: палочки и колбочки.

В обоих типах наружные сегменты представляют собой модифицированные реснички, поэтому фоторецепторы позвоночных относят к цилиарному типу. Они содержат стопки мембранных дисков, образуемых складками плазматической мембраны и содержащих молекулы светочувствительного пигмента. Пигмент палочек называется родопсином, а в колбочках содержится родственный ему пигмент — йодопсин, чувствительный к красному, зеленому и синему свету.

Наружный сегмент связан с внутренним соединительной ножкой — цилией, которая сохраняется от реснички. Во внутреннем сегменте имеется скопление радиально ориентированных и плотно упакованных митохондрии. При освещении сетчатки митохондрии набухают и, вероятно, при этом в них повышается активность окислительных ферментов. Расположенное проксимальнее внутреннего сегмента ядерно— цитоплазматическое тело клетки переходит в синаптическую ножку, в которую врастают окончания вторых нейронов сетчатки — биполяров и горизонтальных клеток.

В 60—х гг. XIX в. немецкий гистолог М. Шультце разделил фоторецепторы позвоночных на два типа: палочки и колбочки. Палочками он назвал длинные тонкие клетки, имеющие цилиндрический наружный сегмент и равный ему по диаметру внутренний. Колбочки обладают более коротким и толстым, сужающимся к вершине внутренним сегментом.

Наружный сегмент колбочек по диаметру меньше внутреннего и обычно имеет коническую форму. Палочки особенно многочисленны в сетчатках ночных животных, колбочки — у дневных. Это привело Шультце к заключению, что палочки обеспечивают зрение при низком уровне освещенности, тогда как колбочки обеспечивают фотопическое зрение и работают при более ярком освещении. Палочковое зрение не- цветное, так как все палочки содержат один зрительный пигмент — родопсин, и, следовательно, различия в длине волны воспринимаются только как различия в интенсивности.

Дневное, или колбочковое, зрение обладает более низкой абсолютной чувствительностью (яркость фона свыше 10 кд/м2), чем палочковое, в силу того, что колбочки по своей природе менее чувствительны и, кроме того, к одной ганглиозной клетке их сходится меньше, чем пало- чек. Однако уменьшение конвергенции приводит к повышению остроты зрения.

Колбочковое зрение может быть цветным при наличии нескольких типов колбочек с разными зрительными пигментами, поглощающими в различных областях спектра.
Нервные сети сетчатки и типы синоптических контактов. Сетчатка позвоночных состоит из трех отчетливо разделяющихся клеточных слоев (рис. 43), характеризующихся скоплением клеточных ядер.

Наружный клеточный слой, ближайший к пигментному эпителию, со- стоит из клеточных тел рецепторов — палочек и колбочек. Рецепторы образуют в сетчатке правильные мозаики, располагаясь в строго определенном порядке.

Внутренний ядерный слой содержит клеточные тела вставочных нейронов трех типов: биполярных клеток, оси которых вертикальны, а также горизонтальных и амакриновых клеток, которые рас- положены в сетчатке горизонтально. Слой ганглиозных клеток примыкает к стекловидному телу, аксоны этих клеток сходятся в области диска зрительного нерва, образуя зрительный нерв.

Между тремя слоями ядер располагаются две области синаптических контактов: в наружном синаптическом слое рецепторные клетки синаптически контактируют с биполярами и дендритами горизонтальных клеток, во внутреннем синаптическом слое биполярные клетки образуют связи с дендритами амакриновых и ганглиозных клеток.

Цветовое зрение. Уже с сер. XVIII — нач. XIX в. на основании психофизиологических наблюдений возникли соображения о достаточности трех цветовых компонентов для получения всего многообразия цветов . Было показано, что при смешении в глазу наблюдателя трех цветов —красного, зеленого и синего — в зависимости от пропорции можно получить любой цвет, в том числе и белый.

Трехкомпонентная теория цветоощущения предполагает, что в сетчатке позвоночных размещены три различных типа колбочек, из которых каждый обладает совершенно определенной спектральной чувствительностью. Первый тип колбочек обладает максимумом возбуждения в красно-оранжевом, второй — в зеленом, третий — в сине-фиолетовом свете.

Узнай цену консультации

"Да забей ты на эти дипломы и экзамены!” (дворник Кузьмич)