Зона неморальных или летнезелёных лесов

Биомасса (сухая, надземных и подземных частей) растений в климаксных дубравах Quercus robur превышает 400 т/га, на долю травяного покрова приходится 0,06%. А.Е. Родин и Н.И. Базилевич указывают для молодого, 200летнего ельника-зеленомошника в Архангельской области 341 т/га. Листья деревьев образуют 1–2% биомассы дерева, хвоя 5–7%.

Чистая продуктивность (т/га сухого вещества в год) букового леса в Дании та же (13,5), что и тропического дождевого леса на Береге Слоновой Кости (13,4), тогда как брутто-продуктивность (включая расходы растений на дыхание) вдвое меньше (23,5 и 52,5, соответственно), что объясняют более высокой температурой в тропиках. Родин, Базилевич указывают годовой прирост в 220-летней дубраве в 6,5 т/га, реальная продуктивность существенно выше, поскольку эти данные не учитывают потребление продукции фитофагами в течение года. Содержание гумуса в почвах составляет 1–70 т/га.

В дубовых лесах лесостепи млекопитающие потребляют 0,3 т/га фитомассы. Продолжительность жизни деревьев климаксных ассоциаций достигает многих сотен лет. Простые подсчёты показывают, что при возрасте деревьев в лесу в 2000 лет для нормального возобновления достаточно, чтобы на 1 га вырастало 1 дерево в год.

И, хотя обычно возраст деревьев гораздо меньше, обилие подроста может быть меньше фиксируемого стандартными геоботаническими методами и лес будет интерпретирован как отмирающий.

Деление деревьев на «широколиственные» и «мелколиственные» довольно условно. Обычно к широколиственным породам относят из растущих в средней полосе России дуб, граб, бук, липу, клён платанолистный, вяз, а к мелколиственным — берёзу и осину. Куда отнести ольху и черёмуху по размерам их листьев неясно, поскольку их листовые пластинки имеют промежуточный размер, ольху обычно относят к мелколиственным, а черёмуху — к широколиственным.

Примеры климадиаграмм районов произрастания широколиственных лесов показаны на Рис. 3.23.

Эдификаторы лесных климаксных ассоциаций: листопадные дубы: в Евразии обыкновенный Quercus robur, пушистый Q. pubescens, скальный Q. petraea, монгольский Q. mongolica, расширенный Q. dilatata, зубчатый Q. dentata, в Северной Америке Гаррьяна Q. garryana, Гамбела Q. gambeli, красный, или северный Q. rubra, каштановый Q. prinus.

В неморальных лесах высоко разнообразие эфемероидов — растений вегетирующих до распускания листвы деревьев, когда они дают до 100% проективного покрытия при плотности поселений до 10 000 экз./кв. м.

На их смену летом приходит разнотравье, образованное высокими (до 1,5 м) травами: злаками, сложноцветными, лилейными и др. Напочвенный покров отсутствует, поскольку скорость накопления подстилки больше, чем скорость роста мхов и лишайников. Хорошо развиты ярусы кустарников и невысоких деревьев.

Изучение биологии сохранившихся видов млекопитающих и птиц северной Евразии показывает, что видов, приуроченных к крупным массивам лесов, климаксных и предклимаксных, очень мало, большинство предпочитает опушки, мозаичные биотопы и т. п.

Ю.И. Чернов, проанализировав данные по широко распространённым в северной Евразии видам млекопитающих, птиц и беспозвоночных, пришёл к выводу, что наибольшую плотность поселений и наибольшую эвритопность (которую он определял как площадь, занятую лакунами кружева ареала) эти виды имеют в лесостепи.

Растения «существуют или благодаря антропогенному поддержанию.., или вследствие сочетания антропогенных и природных механизмов поддержания популяций». Это дополнительно подтверждает отсутствие обширных сплошных лесных массивов в совсем недавнем прошлом.

Выпадение мегафауны из экосистем и возникновение крупных массивов лесов должно снизить и численность видов открытых пространств и опушек. Вероятно, это и привело к вымиранию части из них, в том числе и мелких птиц и млекопитающих, на которых человек не охотился, как случилось в Северной Америке.

Поэтому нельзя рассматривать вымирание мелких птиц в послеледниковый период, как свидетельство несвязанного с человеком вымирания мегафауны, как это делает J.P. Grayson. Полного вымирания мелких позвоночных и беспозвоночных, связанных с экотонами и ранними (безлесными) сукцессионными стадиями растительности, всё же обычно не происходит: для поддержания жизнеспособных популяций мелких животных, как правило, хватает и резко сократившейся площади полян, опушек и т. д.

Большинство из них было специфично для Евразии или Северной Америки. Некоторое представление о том, как выглядела Голарктика до прихода человека, дают африканские саванны.

В мамонтовых СС не было термитов (как нет их и сейчас в умеренном поясе), роль саранчовых существенно ниже. Поэтому мегафауне Голарктики доставалась существенно большая часть первичной продукции, чем ныне в тропиках.

Освободившиеся в результате вымирания крупных фитофагов пищевые ресурсы стали потреблять грызуны, что привело к существенному увеличению их роли в экосистемах. Значения биомассы и продуктивности различных растительных ассоциаций разных зон даны в Табл. 3.4.

Рассмотрим теперь природу безлесных ландшафтов зоны летнезелёных лесов — степей.

Степи. Безлесие степей имеет две основные причины. Устранение древесных ассоциаций из первично мозаичного ландшафта следует считать антропогенным, связанным с вырубанием деревьев и их уничтожением пожарами.

С другой стороны, хотя для сплошного леса в безлесных участках степи влаги не хватает, отдельные деревья вполне могли бы там существовать. Однако во флоре умеренной зоны отсутствуют виды деревьев, способные расти одиночно на фоне сомкнутого травостоя, образуя саванноподобные ландшафты, а есть лишь виды, образующие сомкнутые леса.

Именно поэтому граница между лесными и степными участками мозаичных ландшафтов умеренных широт столь резка, в отличие от плавного перехода между ними в тропиках и субтропиках. Лишь в Северной Америке, где безлесные климаксы сформировались раньше, чем в Евразии, некоторые виды деревьев способны образовывать некоторое подобие саванны, например дуб крупноплодный Quercus macrocarpa.

Корень взрослого дерева проникает на глубину свыше 5 м, длина боковых корней достигает 18 м, а толстая кора позволяет дубу переживать пожары.

Такие же процессы происходили повсеместно в других районах. О масштабах эрозии в прериях Северной Америки наглядно свидетельствует случай, описанный Джаредом Даймондом. В штате Айова (одного из основных сельскохозяйственных районов США) в XIX в. была построена церковь. В момент постройки её двор располагался на уровне остальных домов.

Всего за 150 лет окружающая её местность стала ниже на 3 метра и ныне церковь возвышается над окружающими полями как маленький остров. Сходных масштабов эрозия достигала на целинных землях СССР после их распашки в 1954–1961 гг. В Южной Америке и в середине ХХ в. в юго-западной Африке «вместо прежних обширных зарослей высоких злаков вдоль рек сегодня тянутся безжизненные песчаные пространства».

Пустыни. Большая часть пустынь Земли имеет антропогенный характер, естественными являются лишь немногие пустыни: береговые пустыни районов апвеллингов, пустыни горных долин (типа Гоби). Об антропогенном характере Сахары сказано выше. О пустынях Средней и Центральной Азии см. Вальтер. Нет естественных пустынь и в Австралии.