Полярные биомы

Полярные биомы характеризуются низким таксономическим разнообразием на всех трофических уровнях.

Положение. Полярные биомы расположены в высоких широтах: они занимают весь Северный Ледовитый океан и часть северо-западной Атлантики, а также воды вокруг Антарктиды внутри полярного фронта.

Кроме того, основные черты полярных биомов имеют биомы Берингова и Охотского морей (Северотихоокеанская эпиконтинентальная провинция), поэтому их также следует относить к полярному биому. Полярные биомы Северного полушария расположены в районах, имеющих обширные шельфы, однако, различия акваторий, лежащих над шельфами и вне их невелики, что не позволяет выделить неритические и океанические биомы.

Гидрология. Для полярных биомов характерно то, что стабилизацию фотического слоя воды обеспечивает поверхностный распреснённый слой (верхний слой распреснённой линзы). Основные источники пресной воды в Антарктике — тающий лёд, в Северном Полушарии — сток рек и тающий лёд. Поскольку распреснённая линза ограничивает вертикальную циркуляцию, в полярных биомах образуется лёд, по крайней мере, зимой.

Фитопланктон и первичная продукция. 75–90% первичной продукции создают крупные диатомовые и кокколитофориды, остальное — пико- и нанофитопланктон. Лёд препятствует ветровому перемешиванию поверхностного слоя и снижает его освещённость: всё это сдерживает развитие фотосинтетиков.

Лишь в самой толще льда и на его нижней поверхности формируются специфические сообщества, включающие виды, тесно связанные со льдом — криопелагические, или ледово-неритические. Разрушение льда приводит к резкому возрастанию освещённости и перемешиванию распреснённого поверхностного слоя ветром. Это приводит к вспышке фитопланктона за счёт крупных диатомовых.

Весной кромка льда быстро отступает к полюсам (до 10 км/день), соответственно меняется в пространстве и положение максимальной продукции и биомассы фитопланктона (Рис. 6.22), а вслед за ним — и растительноядного зоопланктона и хищников.

Между вспышками после исчезновения биогенов в фитопланктоне доминируют мелкие водоросли. Для Антарктики, где в районе антарктической дивергенции постоянно происходит подъём обогащённых биогенами вод (апвеллинг) высокая первичная продукция создаётся в течение всего года, меняется лишь локализация мест, где она наиболее высока. В Арктике высокие величины первичной продукции характерны только для весенней вспышки фитопланктона.

Зоопланктон. Непостоянная в течение года вертикальная структура и длительные периоды гомотермии делают невозможным формирование видов, свойственных поверхностным и подповерхностным водам. В результате для умеренных и высоких широт характерно очень низкое таксономическое разнообразие. Основные фитофаги — разные виды рода Calanus и другие копеподы.

Для крупных копепод свойственны длительные циклы развития (два и более года) и сезонные вертикальные миграции. В первый год они достигают V копеподитной стадии (предпоследней), после чего мигрируют большие глубины (до 2000–3000 м), где температура постоянно отрицательная или низкая положительная. Это позволяет им снизить расходы на обмен и уменьшить потери от выедания.

Там, где глубины недостаточны для совершения отногенетических миграций, копеподы не завершают свой жизненный цикл и образуют зависимые популяции. Численность некоторых видов копепод огромна и, вероятно, превышает даже численность наиболее массовых видов наземных насекомых.

В противоположность широко распространённому мнению о большой роли эуфаузиид в зоопланктоне полярных районов, эуфаузииды дают <1% по численности и <8% по биомассе (в пересчёте на углерод) от всего зоопланктона. Особенно мала роль эуфаузиид в Арктике (0,04% по органическому углероду).

Но невелика она и в Антарктике: в большинстве других биомов роль эуфаузиид вдвое–втрое выше, чем в Антарктике, в тропических биомах они создают до 30% биомассы. Даже в неритических биомах они иногда тоже могут создавать очень большие скопления. Так А.Г. Погодин с соавторами описывает уловы эуфаузиид промысловым тралом до ста тонн за одно траление в Татарском проливе.

Copepoda высоких и умеренных широт в условиях недостатка пищи опускаются в глубинные слои и впадают в дипаузу, неподвижно вися в толще воды. Низкая температура более глубоких слоёв дополнительно снижает траты на обмен. Нейтральную плавучесть обеспечивают запасы липидов и восковых эфиров, например, у Calanus hyperboreus липиды составляют до 60 % от сухой массы тела.

Создание таких запасов, скорее всего, в высоких и, вероятно даже умеренных широтах, просто невозможно: содержание липидов у T. raschii в середине зимы в Баренцевом море не превышает 40% от сухой массы тела. Поэтому, чтобы не тонуть, эуфаузииды должны постоянно двигаться и питаться, а при недостатке корма — расходовать внутренние резервы. Это вынуждает их постоянно находиться в поверхностном слое воды с более высокой температурой, приводящей к более высоким тратам на обмен.

Метаболизм E. superba, с учетом размеров рачков и температуры воды, необычно высок, что обусловливает потребность в большом количестве пищи. Для её удовлетворения необходимо ежедневно отфильтровывать 50–100 л морской воды и съедать около 35 мг фитопланктона (сырой вес).

Поэтому эуфаузииды не совершают вертикальных миграций. По-видимому, именно различиями стратегий переживания неблагоприятных условий можно объяснить то, что копеподы способны образовывать независимые популяции там, где сезон продуцирования органических веществ фитопланктоном непродолжителен по времени и локализован в пространстве (трещины, разводья во льдах, полыньи), например, под многолетними льдами в Центральном Арктическом бассейне.

Для эуфаузиид подобные районы являются областями стерильного выселения. Более того, эуфаузииды не размножаются регулярно в Арктике. Поэтому низкая роль эувфаузиид в высоких широтах и, особенно, в Арктике — низкая и очень неравномерно распределённая в течение года первичная продукция в Арктике.

Антарктический криль (эуфаузииды) более чем наполовину сконцентрирован в юго-западной части атлантического сектора. Скопления Euphausia superba в Антарктике при толщине по вертикали около 10 м могут простираться на километры. В них плотность особей составляет до 30000 экз./1 м3 воды. Живой вес такого скопления может достигать многих миллионов тонн.

Синий кит, самое большое известное животное, питается в основном эуфаузиидами. Его желудок вмещает 1200 л криля, что соответствует весу более 1 т, а ежедневный рацион — 4 т криля. Кроме китов, крилем питаются тюлени, рыбы и морские птицы (Рис. 6.23).

В Арктике на второе место по биомассе в зоопланктоне вместо эуфаузиид выходят птероподы, дающие 10% С, что существенно выше, чем в любом другом районе Мирового океана (хотя птероподовые илы отсутствуют в Арктике и найдены только на вершинах глубоководных поднятий, верхних частях склонов в тропических и субтропических районах).

Нектон. Таксономическое разнообразие большинства таксонов нектона мало. Неритические рыбы нередко концентрируются у нижней поверхности льда.

Число видов рыб полярного биома Антарктики <1% от мировой морской фауны, среди них нет пелагических видов. Большая часть рыб Антарктики (66–82% в зависимости от источника) принадлежит к Нототениевидным, все они имеют донную икру. В гораздо более молодом северном полярном биоме разнообразие ещё меньше, основным компонентом макропланктона и пищей птиц и млекопитающих является сайка Boreogadus saida и арктическая треска Arctogadus glacialis, а в южных районах — мойва Mallotus villosus, но икра их пелагическая.

Нектонные головоногие представлены только разными видами Gonathus spp. Разнообразие водных млекопитающих (тюленей и китов) в полярных биомах гораздо выше, чем в тропиках, но ниже, чем в биомах западных ветров.

Криопелагическая биота. Лёд, как твёрдое тело, выступает некоторым аналогом морского дна. Поэтому в составе населения льда встречаются многие бентосные организмы. Однако основу экосистемы морского льда создают специфические виды.