Причины эндогенного развития сукцессионных систем

Выше мы рассмотрели процесс образования новой ЦС. Её целостность во времени поддерживается постоянством набора ниш и постоянством видового состава. И то, и другое достаточно эффективно регулирует ЦС.

Основная причина этого, конечно, не в непрерывной бомбардировке поверхности Земли метеоритами. Однако, ни в учебниках экологии, ни в учебниках теории эволюции причины эволюции экосистем обычно вовсе не рассматривают, или ограничиваются общими словами о росте приспособленности видов, полагая, что эволюция экосистем сводится к эволюции входящих в них видов. Достаточно ясна лишь стадия формирования ЦС.

Это означает рост числа ниш (видов, ассоциаций, сукцессионных рядов и т. п.), плотности их упаковки и уровня коадаптации.

Соответственно, при формировании ЦС уменьшается объём ниш видов и сообществ и степень их перекрывания. Однако данный процесс не может продолжаться бесконечно: ни объём используемого ресурса, ни численность популяции, ни площадь, занимаемая ассоциациями, не могут стать сколь угодно малыми.

Это объясняет причину резкого замедления темпов эволюции ЦС (и видов) после некоторого этапа формирования, но не помогает понять причину последующих изменений ЦС.

Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан, анализируя юрский экологический кризис блока наземных тетрапод, выдвинули гипотезу (Рис. 1.53), согласно которой причина эндогенного развития ЦС заключается в следующем.

Пока ЦС формируется, направление эволюции видов, входящих в её состав (филогенез), и самой системы (филоценогенез) совпадают.

Поскольку вероятность вымирания любого вида отлична от нуля, рост специализации приводит к увеличению этой вероятности. По достижении некоторого порога степени дробления для сообщества становится невыгодным дальнейшая специализация его членов.

Вид же в силу особенностей процесса эволюции стремится к дальнейшей специализации и не может деспециализироваться. В результате дальнейшей специализации видов появляются неиспользуемые ресурсы, которые авторы теории называли «межнишевые лакуны».

Отдельных ресурсов недостаточно для поддержания популяции специалиста, но суммарно разные ресурсы достаточны для поддержания популяции генералиста (неспециализированного вида).

По мере роста числа специалистов второй формации насыщенность сообщества нишами увеличивается, со временем вновь переходит оптимальный уровень, и цикл повторяется. Модель описывает сообщество, состоящее исключительно из специалистов, причём уровень их специализации примерно одинаков и постоянно растёт.

Такое сообщество, если и возможно, отнюдь не является типичным. В сообществах в норме сосуществуют специалисты и генералисты, а уровень специализации видов различен и не может расти бесконечно.

Эту же проблему изучал В.И. Грабовский (2005) на модели, построенной на основе идеологии клеточных автоматов (Рис. 1.54).

В модели рассмотрен простейший случай сообщества, состоящего из одного трофического уровня, виды которого могут специализироваться, и десяти видов ресурсов, пополняемых с постоянной скоростью, т. е. моделировалось сообщество, аналогичное рассмотренному Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутианом.

В модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана неиспользуемые ресурсы появлялись в результате сужения ниш видов из-за прогрессивно увеличивающейся их специализации. Согласно их модели, специализация является как бы самоцелью (направление филогенеза — прогрессивная специализация видов).

Существование такого процесса специализации, который имел бы результатом снижение эффективности использования видом имеющихся ресурсов представляется весьма сомнительным. В модели же В.И. Грабовского накопление ресурсов происходит в результате недостаточно эффективной специализации. Специализация при этом, в противоположность модели Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиана растёт не безгранично, а только до тех пор, пока растёт эффективность использования ресурсов.

Базовые условия модели В.И. Грабовского гораздо больше походят на правду, поскольку специализация, с одной стороны, не может расти неограниченно (как предполагают Н.Н. Каландадзе и А.С. Раутиан), а с другой — всегда недостаточно эффективна. Это происходит из-за того, что (1) непрерывно меняющиеся условия изменяют вектор эволюции и (2) ни одна из ЦС не состоит на 100% из эндемов, какая-то часть видов, зачастую существенная, входит в состав других ЦС.

Направление специализации в разных ЦС неизбежно различается, что снижает эффективность использования ресурсов в каждой из ЦС, в которую входит такой вид.

Как только объём неиспользованных ресурсов превысит некоторый порог, сообщество, моделируемое В.И. Грабовским, становится неустойчивым. В нём происходит деспециализация видов на протяжении времени, незначительного по сравнению с периодом стабильного развития.

На стадии максимальной деспециализации происходит изменение моды специализации и возникают потребители неиспользованного ресурса. Последние быстро специализируются на потребление неиспользованных ресурсов. Их неограниченное размножение на данном этапе приводит к взрывообразной вспышке численности (этот феномен трудно, если вообще возможно, проследить на палеонтологическом материале).

В периоды перестройки эволюция некогерентна, в периоды между перестройками — когерентна. Источником новых специалистов, согласно модели В.И. Грабовского, могут являться деспециализировавшиеся специалисты (в отличие от модели Н.Н. Каландадзе и С.А. Раутиана, где деспециализация считается невозможной). Поэтому перестройка сообщества может происходить только за счёт внутренних ресурсов, использование обитателей экотонов и других сообществ также возможно, но не обязательно даже их наличие.

Вероятность деспециализации вовсе не противоречит известному положению о необратимости эволюции, поскольку обратимость эволюции и деспециализация — «две большие разницы». В возможности деспециализации и последующей специализации к новой нише каждый может легко убедиться, выглянув в окно: большинство синантропных видов прошли именно этот путь.

В модели В.И. Грабовского также представлено, что в устойчивом сообществе одновременно могут существовать и специалисты, и генералисты (на Рис. 1.54 при продуктивности 0,025 и 1) — ситуация, свойственная и природным сообществам. Данная модель подтверждает, что причины видообразования — экологические.