Биотический этап эволюции

В конце абиотической эволюции появились примитивные организмы протобионты. Они представляли собой организованные, отграниченные от окружения, обособленные системы молекул, способные к репликации и «трансляционному синтезу белка (генетическая гипотеза).

По мере того, как биологические явления начинали преобладать над пребиотическими (рис.3.3), первичный бульон становился все беднее органическими веществами. В этих условиях селективным преимуществом для протобионтов стало обладание плазматической мембраной, защищающей от потери этих веществ путем диффузии и способность избирательно их накапливать, например, посредством переноса неорганического фосфата на нуклеозиддифосфат.

Поглощение веществ привело к росту, а затем и делению, при этом выживали те продукты деления, которым доставался полный набор нуклеиновых кислот и белков. Селективное преимущество доставляли объединение отдельных геномов в единый геном, появление специальных механизмов разделения и перетяжки.

Такое образование, снабженное все более расширявшимся набором ферментов, называют протобионтом (синоним понятия «эобионт»). С обеднением первичного бульона давление отбора стало благоприятствовать формам, способным к самостоятельному синтезу жизненно важных веществ.

Основным способом получения энергии являлась первичная гетеротрофия. У более высокоразвитых протобионтов уже имелись раз личные процессы брожения. Третичная атмосфера, в которой количество СО2 продолжало возрастать (в том числе и благодаря брожению), позволяла частично покрывать в углероде за счет ассимиляции СО2.

Вырабатываются и биотические пути синтеза аминокислот, которые уже отсутствуют в первичном бульоне. Процессы аэробного дыхания как способ получения энергии явились шагом вперед по сравнению с брожением.

Вторым, эволюционно самым важным, путем получения энергии стало использование света. Первым шагом на этом пути была, по всей видимости, простая фотохимическая реакция.

Вторым, более эффективным шагом было циклическое фотофосфорилирование, а третьим – нециклическое фосфорилирование, позволившее восстанавливать СО2 и строить органическое вещество.

Организм, овладевший фотосинтезом, стал автотрофным. Фотосинтез привел к активному образованию органического вещества и свободного кислорода. На основе синтеза органического вещества смог возникнуть круговорот веществ между автотрофными и зависящими от них гетеротрофными организмами. Наличие кислорода явилось предпосылкой для развития аэробного хемосинтеза и эволюционно самого молодого из процессов получения энергии – дыхания.

Возникла вторичная гетеротрофия, в которой процессы брожения заменены дыхани-ем. На протяжении 2,8 – 1,8 млрд. лет в атмосфере все еще было, вероятно, кислорода меньше одного процента.

Биосфера сталкивается с техносферой и превращается в экосферу.