Анатомо-физиологические условия проведения внешних импульсов
Кожные покровы являются прототипом воспринимающей поверхности, так как путем видоизменения и дифференцирования их развиваются и все остальные воспринимающие органы.
Точно так же и манера от всякого механического влиянии, достигающего поверхности, меняет свою форму причем на этой ступени развития мы уже имеем осязательные тельца, и колбочки, и свободные нервные окончания, У высших животных органами, воспринимающими механические раздражения прикосновения и давления, по-видимому, являются осязательные тельца и особые нервные окончания, расположенные при луковицах волос (для волосковой впечатлительности).
Другие окончания в коже и подкожной клетчатке служат, очевидно, для других видов кожной впечатлительности. Что касается проводников, передающих механические раздражения от периферических нервных приборов к центрам, то в этом отношении исследованиями установлено, что все центростремительные нервные волокна, имеющие своим центром на периферии межпозвоночные узлы, вступают в спинной мозг при вершине заднего рога вместе с задними корешками и здесь достигают клеток задних рогов, откуда они продолжаются в виде выходящих из них волокон, перекрещивающихся в передней спайке спинного мозга и поднимающихся затем в восходящем направлении в перед ненаружном пучке противоположного бокового и переднего столба; продолжения волокон этого пучка поднимаются по боковой поверхности продолговатого мозга и затем, проходя в верхнем этаже мозговой ножки в соседстве с петлевым слоем, достигают зрительных бугров, примыкая здесь к клеткам так называемого наружного ядра.
С другой стороны, волокна тройничного нерва, собирающего в себе проводники для раздражений с кожной поверхности и слизистых оболочек головы и лица, имеющего своим центром на периферии, достигают в продолговатом мозгу клеток особого воспринимающего ядра этого нерва и так называемого гелятинозного вещества тройничного нерва, причем вместе с последним они спускаются даже в шейную часть спинного мозга.
Затем волокна, возникающие из упомянутого ядра и гелятинозного вещества, перекрещиваясь в шве, образуют собой центральные продолжения п. trigemini, которые, поднимаясь вместе с петлевым слоем, достигают также наружных ядер бугров, где они вступают в соотношение с клетками одного из добавочных ядер.
Дальнейшим их продолжением к мозгу являются возникающие из упомянутого ядра бугронорковые волокна, направляющиеся к области наружного или нижнего отдела задней центральной извилины, где мы и имеем корковый центр для импульсов, исходящих с поверхности лица, переднего отдела волосистой части головы и полости рта.
Наконец, мы имеем еще центростремительные проводники, передающие раздражения от области глотки и гортани, собирающиеся в языкоглоточном и блуждающем нерве, который, между прочим, является центростремительным нервом и для многих внутренних органов.
Содержащиеся в обоих вышеупомянутых нервах центростремительные проводники подходят в продолговатом мозгу к особому клеточному столбу с лозным веществом, вместе с которым они спускаются на некотором протяжении в нисходящем направлении (так называемый одиночный пучек).
Дальнейшим продолжением, этих волокон служат проводники, начинающиеся в упомянутом ядре, эти проводники, перекрещиваясь в продолговатом мозгу, поднимаются затем вместе с петлевым слоем к наружному зрительного бугра, где заканчиваются при клетках небольшого добавочного ядра. Возникающие из последнего бугро-корковые волокна достигают, по всей вероятности нижних отделов задней центральной извилины, где и оканчиваются при содержащихся-здесь клеточных элементах.
Следует упомянуть, что клиника и физиология говорят в пользу существования в центральной нервной системе особых проводников для передачи впечатлений от прикосновения и давления и от более резких впечатлений обусловленных разрушительными, например, колющими или режущими раздражениями, а равно и проводников для передачи тепловых впечатлений, но все эти проводники идут в центральном направлении по вышеуказанному пути бок о бок друг с другом, причем, руководясь известными случаями сирингомиэлии, можно допустить, что проводники для раздражений от прикосновения и давления в спинном мозгу человека подвергаются менее полному перекрещиванию, нежели проводники для раздражений от колющих и тепловых раздражений.
У позвоночных он представлен особыми бокаловидными образованиями в сосочках полости рта; у человека эти сосочки рассеяны на языке, нёбе и надгортаннике, причем в листовидных сосочках вышеуказанные образования представляются наиболее скученными.
Центростремительные проводники, передающие вкусовые раздражения у человека и млекопитающих, представлены на периферии двумя нервами — языкоглоточным и тройничным.
Имея на своем пути периферические узлы, они достигают своими окончаниями соответствующих ядер в продолговатом мозгу. Из этих ядер затем выходят волокна, образующие собою центральные продолжения вкусовых волокон и поднимающиеся в соседстве с петлевым слоем к наружному ядру зрительных бугров, где они примыкают к «леткам добавочного ядра; из клеток же этого ядра как продолжение вкусовых волокон поднимаются к коре бугро-корковые волокна, направляющиеся, по-видимому, к нижнему отделу задней центральной извилины, resp. задней части покрова (operculi), по всей вероятности, и помещается воспринимающий корковый центр для вкусовых впечатлений.
Дифференцирование органа обоняния в животном царстве происходит несомненно ранее, нежели дифференцирование органа вкуса. Уже у иголчатых орган обоняния представляется хорошо развитым, так как известно, что морские звезды, будучи ослепленными, тем не мене хорошо ориентируются в отношении своего питательного материала, представляемого крабами.
Суставчатые так нее, несомненно, обладают обонятельным органом, так как доказано его присутствие на внешних веточках усиков у ракообразных (Майер). По-видимому, и у насекомых имеются специальные обонятельные аппараты. Во всяком случае, хорошее развитие обоняния у насекомых, например бабочек, пчел, муравьев и др., доказывается точными наблюдениями.
У позвоночных обонятельный орган представлен особыми биполярными нервными клетками с периферическим отростком, расположенными между снабженными волосками эпителиальными клетками Schneider’oBon оболочки.
Обонятельные проводники на периферии представлены в виде обонятельных нитей (fila olfactoria), образующих собою продолжения центральных отростков биполярных клеток Шнейдеровой оболочки. По достижению обонятельной луковицы гекр+ обонятельной дольки (bulbus resp, lobus olfactorius) в так называемых клубочках (glomerruli olfactorii) обонятельные нити (fila olfactona) вступают в соотношение путем контакта с дендрлтами митральных клеток луковицы (bulbus’a).
Волокна же, выходящие из последних, идут, между прочим, в наружный корень обонятельного нерва, направляющийся к крючковидной извилине височной доли. Другие связи обонятельной луковицы (bulbi oHactorii) с подкорковыми узлами имеют, по-видимому, рефлекторное значение.
Если мы зададимся вопросом, когда впервые у животных возникает кортиев орган, то должны заметить, что у ктенофор мы встречаем уже отолиты, а у членистоногих уже несомненным образом имеется слуховой орган. Судя по звукам, издаваемым насекомыми, они также должны воспринимать звуковые раздражения.
Низшие из позвоночных, рыбы, если и обладают слуховым органом, то лишь в зачаточной форме, но с восхождением позвоночных по зоологической лестнице их кортиев орган постепенно достигает все большего и большего развития. Особенно же богатого развития этого орган достигает у птиц и млекопитающих.
Как у высших позвочных, так и у человека, слуховой орган, являясь крайне сложным аппаратом, представлен наружной раковиной, барабанной перепонкой, слуховыми косточками и лабиринтом» Периферические части служат к тому, чтобы уловить звуковые волны и изолировать слуховой аппарат от иных внешних влияний, косточки же служат для лучшего проведения звуковых волн к лабиринту, который собственно и является воспринимающим органом для звуков и шумов.
Лабиринты, как известно, состоят ил двух частей: полукружных каналов с преддверием и улитки с кортневым органом. Значение первого органа хорошо выяснено по отношению к статике тела, что же касается до участия его в слуховых впечатлениях, то значение его в этом отношении многими авторами совершенно отвергается. Во всяком случае, не доказано и даже может быть признано недостоверным MFienne, будто бы полукружные каналы возбуждаются шумами, тогда как улитка с кортиевым органом возбуждается звуками; по крайней мере все данные говорят за то, что и шумы и звуки воспринимаются одинаково улиткой с кортиевым органом.
Обращаясь к последнему, необходимо заметить, что нервные окончания здесь распределены но перепонке, имеющей неодинаковую ширину в различных своих частях. По-видимому, различные отделы этой перепонки настроены и а различные тоны подобно струнам, так что более широкие ее части приходят в колебание под влиянием более низких тонов, тогда как более узкие части — под влиянием более высоких тонов, Кстати, таким образом, до перепонки достигает тот или другой сложный звук или шум, то благодаря приведению в колебание соответственных частей перепонки она как бы разлагает его на свои составные части.
Необходимо иметь в ведут что от полукружных каналов и от улитки выходят в центральном направлении два особых нерва, входящих в состав восьмой пары и прилегающих один к другому на значительном протяжении, но имеющих окончания в различных ядрах продолговатого мозга, причем и дальнейшие центральные их продолжения идут по различным направлениям.
Так продолжения преддверного нерва поднимаются к мозжечку через внутренний отдел задней его ножки и затем из мозжечка через центральные его ядра, передние ножки мозжечка и красное ядро они достигают коры мозга, тогда как центральные продолжения улиткового нерва после перекреста в продолговатом мозгу подн л маются в так называемой боковой петле, в задней ручке и после прерывания в заднем коленчатом теле, в зад-неколенчато-корковом пучке, идущем к верхней височной извилине.
В последней у человека, как показывают патологические наблюдения, содержится воспринимающий центр для звуков и шумов, причем в задней половине той же извилины, в левом полушарии, заложен у человека особый словесный центр, а в соседних частях височных долей содержится вторичный слуховой центр, хранящий следы слуховых раздражений.
Воспринимающим органом для световых лучей является глаз с его сетчаткой. Развитие глаза в ряду животных может быть прослежено до очень низких существ, у которых мы находим участки на поверхности, характеризующиеся отложением особого пигмента и воспринимающие световые лучи. У иголчатых глаз уже представляется хорошо сформированным.
У насекомых имеется многогранный глаз, дающий прямое изображение предметов на сетчатке; но, без сомнения, своего наибольшего развития и совершенства глаз достигает у позвоночных. У последних свет, проникая через ряд преломляющих сред, достигает пигментного слоя сетчатой оболочки. Здесь, в так называемых палочках и колбочках, связанных с подлежащими нервными образованиями путем контакта, свет трансформируется в физиологическое нервное возбуждение, направляющееся через биполярные клетки и клетки ганглиозиого слоя сетчатки по волокнам так называемого зрительного тракта (tr. options) к подкорковым зрительным центрам.
Собственно влияние света на сетчатку сводится, по-видимому, к тому, что световой луч, поглощаемый ее пигментом, разлагает светочувствительные химические вещества сетчатки. Дело в том, что, кроме пигментного эпителия сетчатки, должно иметь в виду существование в сетчатке еще особого рода пигмента, известного под названием зрительного пурпура, бледнеющего под действием света.
Этот зрительный пурпур содержится, между прочим, в колбочках, но в общем его значение в акте зрения еще не представляется вполне ясным, несмотря на целый ряд предположений, высказываемых на этот счет различными авторами. Как бы то ни было, нервные элементы сетчатки, связанные с эпителиальными ее приборами, известными под названием палочек и колбочек, приходят под влиянием света в возбуждение и передают последнее через так называемые биполярные клетки и клетки ганглиозного слоя к подкорковым центрам, заложенным у низших позвоночных в среднем мозге, в так называемом двухолмии (согр. bigemina), у высших же позвоночных и у человека в наружном коленчатом узле {gangl. genie, ext«).
От последнего сетчаточные импульсы направляются по подкорковым зрительным проводникам к внутренней поверхности мозговой коры затылочной доли, где мы имеем первичный корковый центр зрения. Кроме последнего, как показывают патологические наблюдения, имеется еще другой вторичный зрительный центр на наружной поверхности затылочной доли, связанный с первичными сочетательными волокнами и предназначенный для хранения зрительных следов.
Нужно иметь в виду, что у низших позвоночных все зрительные волокна перекрещиваются на основании мозга в зрительном перекресте (chiasma), тогда как у высших позвоночных в связи с бинокулярным зрением мы имеем неполное перекрещивание волокон в зрительном перекресте (chiasma), благодаря чему впечатления, воспринятые правыми сторонами обеих сетчаток, направляются в правое полушарие, впечатления же, воспринятые левыми сторонами обеих сетчаток, направляются в левое полушарие.
Заслуживает внимания факт, что даже низшие организмы, лишенные глаз, небезразличны к влиянию цветного луча. По крайней мере достоверно известно влияние лучей на движения протистов. Несомненно затем, что цветами отлично руководятся в своих движениях и насекомые. Тем более не может быть сомнения относительно этого пункта по отношению к низшим позвоночным.
Есть основание думать что у народов, начиная с: древних времен постепенно дифференцировалось влияние разных цветных оттенков, в чем бесспорно сыграло большую роль широкое развитие культуры и индустрии.
До сих пор было высказано несколько гипотез о влиянии света на нервные элементы сетчатки. Из них большой известностью пользуется гипотеза Юнга—Гельмгольца, по которой каждая часть сетчатки содержит троякого рода специфические нервные окончание приспособленные для возбуждения с помощью одного из трех основных цветных лучей, и, с другой стороны, гипотеза Hering’a» предполагающая в сетчатке три различных фотохимических, вещества, причем цветной луч разлагает лишь определенную часть фотохимического вещества. Однако ни тот, ни другой взгляд не имеет в пользу себя еще фактических данных.
Во всяком случае, необходимо признать, что действие света на воспринимающие элементы сетчатки химико-физическое. По-видимому, необходимо допустить» что каждый луч света своим колебанием воэбуждает определенным образом периферические воспринимающие приборы, которые это специальное возбуждение и передают к центрам. Иначе говоря, каждый элемент сетчатки в состоянии возбуждаться известным образом под влиянием того или иного луча, дающего впечатление определенного цвета.
Для уяснения процесса впечатления необходимо иметь в виду, что раздражения, действуя на периферию тела, возбуждают в периферических воспринимающих органах особый физиологической процесс. Последний, распространяясь в центростремительном направлении через подкорковые узлы и возбуждая рефлекторные явления приспособления со стороны воспринимающего органа, достигает определенных частей мозговой коры, где возбуждает новые рефлексы, приводящие к лучшим условиям внешнего воздействия. Под влиянием этого в коре возникает процесс впечатления, который отражаясь в соседних областях мозговой коры, сопровождается уже долговременными молекулярными изменениями мозговой ткани, получающими название следов.
Таким образом, процесс впечатления предполагает прежде всего физическое условие — непосредственное воздействие внешних раздражений на периферические воспринимающие органы. Мы не знаем ни одного внешнего влияния, которое бы вызывало процесс впечатления в корковых центрах, не действуя на воспринимающие органы тела непосредственно или не вызывая перемен в окружающей среде, которые и служат в этом случае посредствующей причиной раздражения воспринимающих органов.
Из сказанного очевидно, что другим необходимым условием развития впечатления служит анатомическое строение периферических воспринимающих органов с эпителиально-нервными приборами и связь их с центральной нервной системой. Всякому понятно, что с разрушением воспринимающих органов и уничтожением эпителиально-нервных приборов, а равно и с разрушением связи между этими органами и центральной нервной системой прекращаются и процессы впечатления, а вместе с тем представляется невозможным и отложение каких-либо следов в центрах.
Дальнейшее существенное условие для возникновения впечатления заключается в том физиологическом процессе» который возбуждается при внешних раздражениях внутри воспринимающих органов и который может быть назван первичной resp. Физиологической перцепцией внешних раздражений возбуждающей, в свою очередь, нервный ток идущий по центростремительным приводам к центрам.
Вместе с этим процессом первичной или физиологической перцепции и дается начало физиологическому процессу, распространяющемуся центростремительно по нерву.
Можно сказать, что раздражения, представляющие ту или другую форму внешних энергий и действующие на воспринимающую поверхность тела, трансформируются здесь известным образом, превращаясь в нервный ток определенного числа колебаний.
Само собою разумеется, что этот нервный ток по своему характеру не имеет ничего общего с внешними раздражениями, которые приводят в возбуждение воспринимающие органы, превращая таким образом внешние энергии в нервную или нервно-психическую энергию.
Собственно, сущность нервного тока до настоящего времени еще недостаточно выяснена. Хотя и признавалась некоторыми возможность отождествления нервного тока с электрическим током ввиду известных электрических явлений, развивающихся в деятельном нерве при его проведении, но теперь вряд ли кто придерживается этого взгляда; большинство же авторов признает электрические явления побочным продуктом нервного тока, который одними авторами признается за ток химической натуры, другими авторами за ток физического характера.
Надо, однако, заметить, что данные в пользу исключительно химической теории более чем недостаточны. Мы полагаем со своей стороны, что при передаче нервного возбуждения дело идет о химико-молекулярных процессах собственно в нервных клетках, передача же возбуждения по волокну происходит в виде физических колебаний особого рода, происходящих в различных нервах с различной амплитудой и частотой и распространяющихся с одного неврона на другой путем разрядов.
Далее основным условием впечатления является особое так называемое бодрственное состояние центрального органа, так как во сне обычные внешние раздражения не оставляют следов в нервных центрах. То же может быть и с человеком, находящимся и глубоком гипнотическом состоянии, в наркозе, в коматозном состоянии, в обмороке и т. д.
Так как во всех этих случаях дело идет об особых состояниях кровообращения и питания мозга, то очевидно, что впечатление возможно при условии, когда кровообращение и питание мозга не выходят за пределы известной нормы, характеризующей деятельное resp. бодрственное состояние центрального органа.
