О локализации центров мимических движений
Нам: остается еще рассмотреть вопрос о локализации центров мимических движений. Здесь при решении вопроса мы должны будем иметь в виду прежде всего экспериментальные и патологические наблюдения.
В указанном отношении заслуживает внимания факт, что животные & удалением мозжечка и всех частей большого мозга впереди Варолиева Моста ещё в состоянии обнаруживать двигательное беспокойство и рефлекторные крики под влиянием резких кожных раздражений. При этом и раздражение слизистой оболочки носа аммиаком или раствором уксусной кислоты побуждало животных удалять с помощью лап причину раздражения.
Между тем при перерезке позади моста все вышеуказанные рефлекторные явления исчезали, хотя дыхание и кровообращение у таких животных могло происходить еще целыми часами.
Эти опыты, повторенные затем Vulpian’OM и др., как известно, послужили основанием для признания в В аролиевом мосту так называемого sehsorium ctiinmunet или особого центра восприятия.
В настоящее время учение о таком центре на уровне Варолиева моста уже не находит более защитников, тем более что явления, которые приписывались деятельности Варолиева моста, в позднейших исследованиях мог-лк быть в мозгу более точно локализированы. В этом отношении прежде Йсего следует сказать несколько слов по вопросу о голосовом центре.
Исследования, произведенные Goltz’eM над лягушками, показали, что у них имеется рефлекторный голосовой центр на уровне среднего мозга, или так называемого двухолмия. Если у лягушки была произведена мерс-резка мозга впереди двухолмия, то животное реагировало кваканьем на каждое поглаживание спины пальцем, тогда как здоровое животное в этом случае не обнаруживало автоматического кваканья, а животное с перерезкой позади двухолмия совершенно прекращало квакать.
Что касается млекопитающих, то, как известно, уже Ferrier находил особый голосовой центр в заднем четверохолмии, на основании чего он признавал это образование за центр для выражающих движений. Но позднее произведенные мною исследования не подтвердили того, чтобы с заднего четверохолмия можно было с постоянством вызывать обнаружение голоса,
G другой стороны, при исследованиях моих и д-ра Onodi выяснилось, что голосовой центр лежит в глубине мозговой ткани под задним четверохолмием, простираясь у собаки на несколько миллиметров позади заднего четверохолмия. Анатомически он соответствует описанному мною верхнему центральному или срединному ядру, принимающему в себе частью перекрещивающиеся во шве волокна от ядра боковой петли, заложенного на пути слуховых волокон.
Что касается центра передвижения, обычно участвующего во многих выражающих движениях, то все имеющиеся физиологические данные говорят о том, что такой центр расположен у млекопитающих на уровне верхней части спинного мозга или на уровне продолговатого мозга.
Новейшие исследования, особенно Bidermann’a и ВккеГя зв, не оставляют сомнения в том, что лягушки после перерезки под продолговатым мозгом могут обнаруживать целый ряд сложных рефлекторных движений и перемещать свое тело в пространстве под влиянием внешних раздражений. То же самое еще ранее было доказано для птиц И, Р. Тархановым опытами над обезглавленными утками. Тем не менее полное сочетание мышечных сокращений для передвижения животного достигается в той случае, когда перерезка производится над продолговатый мозгом.
Равным образом и опыты над более высшими животными не оставляют сомнения в том, что для передвижения служат центры, заложенные на уровне продолговатого мозга.
Еще Ф. Овсянниковым было доказано, что, если у кролика перерезать спинной мозг на уровне писчего пера (cal. scriptonus), то вслед за этим раздражение той или другой задней конечности вызывает движение то одной, то обеих вместе задних конечностей; с другой стороны, раздражение той или другой передней конечности вызывает движение также только в одной или обеих передних конечностях, тогда как при перерезке 5—6 ми выше писчего пера раздражение одной конечности вызывает рефлекторное движение в любой из конечностей.
Этим путем доказывается совершенно очевидно, что центр, сочетающий движение задних конечностей с передними, необходимый для прыганий и вообще для передвижения животного, содержится на уровне продолговатого мозга, С другой стороны, мы имеем наблюдение проф. Ворошилова, который нашел, что раздражение шейной области спинного мозга вплоть до в шейного нерва вызывает у животного ритмические прыгающие движения, тогда как раздражение нижележащих областей вызывает обыкновенно резкий столбняк.
В сопоставлении с предыдущим-опытом и это наблюдение, если принять во внимание, что здесь речь идет о раздражении проводников, говорит о существовании особого центра передвижения, заложенного в надшей ной области мозга.
Подробно рассматривая вопрос о локализации центра передвижения в своих «Основах учения о функциях мозга 39Т я прихожу к выводу, что в данном случае следует иметь в виду собственно ядра моста и описанное мною сетчатое ядро. Роль спинного мозга и подкорковых центров в выполнении мимических движений. Возникает затем вопрос, не играют ли роли в выразительных движениях нижележащие центры спинного мозга.
Далее, вышеуказанные исследования Bidermann’a и БдекеГя не оставляют сомнения в том, что у пресмыкающихся в спинном мозгу содержатся сочетательные центры для движения конечностей локомоции и дефекации. Но имеется и специальный ряд движений, который относится у лягушек к выражающим движениям и которые выполняются при посредстве центров спинного мозга.
Сюда относится, например, произведенный GolU’eM над лягушкой опыт обнимания.
Если самцу-лягушке пересечь спинной мозг или отделить туловище от головной части между черепом и 4-м позвонком, то каждый предмет, раздражающий кожу его груди, будет обхватываться его передними лапами. Это рефлекторное движение имеет очевидное отношение к половой мимике животного, так как и самый рефлекс наблюдается обыкновенно весной в период развития полового влечения у лягушек.
Gad убедился, что короткие рефлекторные дуги, участвующие в акте обнимания, лежат в ближайших частях спинного мозга, частью же — над продолговатым мозгом. Эти дуги особенно представляются раздражительными в период спаривания животных, что и приводит к возможности прочного обнимания самки целыми днями, как это наблюдается у жаб и лягушек. Тот же автор воспользовался другим методом, чтобы доказать существование координационных центров в мозгу.
У лягушек, как известно, можно наблюдать особую позу в виде готовности к прыжку* состоящую в сильном подгибаний задних конечностей. Gad’у удалось вызвать именно эту позу в виде готовности к прыжку при локализированном стрихнином отравлении верхней части грудной области, тогда как собственно двигательные центры для нижних конечностей заложены в нижней части спинного мозга.
Если перерезать спинной мозг на уровне 3-го спинного корешка, то положение готового прыжка тотчас же прекращается. Но и у более высших животных может быть доказано существование центров, выражающих движения в спинном мозгу.
Сюда относятся, между прочим, упомянутые уже ранее опыты И. Р, Тарханова над обезглавленными утками, которым при посредстве особого аппарата поддерживалось искусственное дыхание. Такого рода обезглавленные утки могут отряхиваться хвостом, они могут плавать, нырять, взмахивать крыльями и даже летать.
Кроме этого утки с перерезкой на уровне 4—5-го позвонка производили и другие координированные движения крыльев, шеи и хвоста, даже и при отсутствии внешнего повода. Я видел, например, как курица, шея которой была перерезана тупым ножом, тотчас же вскочила на ноги и быстро побежала по двору, взмахивая крыльями, хотя голова ее совершенно свешивалась на бок на вытянутой и приподнятой шее.
Подобное же наблюдение относительно кроликов было сделано также д-ром Куссом,
Далее, известно, что собаки с перерезанным спинным мозгом при раздражении боковых частей спины производят чесательные движения. Если такая собака лежит на боку и соответственная задняя конечность ее придавлена, то раздражение этого бока возбуждало оборонительные движения со стороны другой лапы, что напоминает аналогичные явления над лягушками (Gergens).
У собак с перерезанным спинным мозгом можно наблюдать также рефлекторные движения задних ног в виде бега, причем «болевое раздражение эти движения тотчас же приостанавливало. Более подробно сочетательные центры в спинном мозгу были изучены, между прочим, Singer’oM. Обращаясь к человеку, необходимо иметь в виду, что и здесь имеются факты, совершенно аналогичные вышеприведенным.
Так, исследования Sternberg’a и Latzel’a показали, что новорожденный гемицефал, у которого был сохранен лишь спинной и продолговатый мозг до locus coeruleus с зачаточным мозжечком и у которого, как оказалось при посмертном исследовании, отсутствовали пирамидный, Monakov/ский, Gowers’oB пучки и мозжечковые связи олив и моста, в своих жизненных проявлениях мало чем отличался от нормальных новорожденных.
Он сосал и издавал крики, успокаиваясь после сосания, во время же крика откидывал ручки назад. Вместе с тем у него замечалось, между прочим, самостоятельное рефлекторное замыкание век. Кроме того, урод обнаруживал различную реакцию, смотря потому, давали ли ему сладкую или кислую жидкость.
Если гемицефаду клали палец в рот, то урод его зажимал прочно и удерживал.
Обращало, однако, на себя внимание то обстоятельство, что у этого гемицефала отсутствовали оборонительные движения рук при раздражении слизистой оболочки носа, а также совершенно отсутствовала реакция на свет и звук, что объясняется, очевидно, полным отсутствием обонятельных, зрительных и слуховых проводников.
Все эти данные не оставляют сомнения в том, что как у животных, так и у человека уже в спинном и продолговатом мозгу заложены особые центры, которые как центры координированных движений участвуют в выполнении рефлекторных и психорефлекторых выражающих движений, более или менее тесно связанных с внешними раздражениями.
При этом совершенно особое значение для выражающих движений должен иметь голосовой центр, заложенный под задним четверохолмием, о котором речь уже была выше.
Должно иметь в виду, что для обнаружения голоса имеются центры не только подкорковые, заложенные в зрительных буграх и под задним двухолмием, но и корковые. Благодаря этому у животных, лишенных полушарий, но с сохранением зрительного бугра, под влиянием внешних раздражений может быть вызвано разнообразное обнаружение голоса (у cofea-,ки — визг, лай, ворчанье), тогда как простой визг может быть вызван.даже у, тех животных, у которых осталась в целости верхняя часть мозга под задним двухолмием.
Отсюда очевидно, что для такого движения, как голос, мы имеем двусторонний основной голосовой центр, который Подчиняется двустороннему же подкорковому центру в зрительном бугре, .тот центр, в свою очередь, стоит к связи с двусторонним кордовым гортанным центром, лежащим в нижнем отделе передней центральной извилины; с.последним же в левом полушарии стоит в тесной связи корковый речевой центр.
Подкорковые голосовые центры служат, очевидно, для рефлекторного обнаружения голоса и, может быть, для выражения простых междометий и восклицаний, тогда как членораздельная речь требует уже участия речевого и голосового центров. Дадее, имеются все данные полагать, что w рефлекторные центры, которые мы открываем под четнерохолмием, играют роль и в других выражающих движениях.
Об этом говорит прежде всего тот факт, что при раздражении переднего четверохолмия мы получаем сочетанные движения глаз и зрачков, которые, как известно, играют большую роль в мимике высших животных. С другой стороны, раздражение четверохолмия вызывает в высшей степени характерные движения уха, роль которого в выражениях, связанных со слуховым раздражением, представляется неоспоримой.
Центры этих движений, как показали производившиеся у нас исследования, находятся под влиянием затылочно-теменных и височных глазных зрачковых двигательных центров, так как, например, достаточно разрушить область четверохолмия, чтобы движения глаз и зрачка, вызываемые .с затылочно-теменных и височных шчтюв.
Кроме того, и другие исследования, указывающие на роль переднего и; заднего четверохолмия в отношении важных рефлекторных функций, например дыхания, кровообращения, а также секреторных функций, не ‘ доставляют сомнения в том, что средний мозг в его целом должен быть рассматриваем, как содержащий важные центры рефлекторных выражающих движений.
Вряд ли можно сомневаться в трмт что движения уха, происходящие при, раздражении заднего четверохолмия, нормально возбуждаются импульсов, идущих со стороны слухового нерва, тогда как изменения со стороны дыхания и др., получаются при раздражении переднего четверохолмия, в нормальном состоянии возбуждаются при посредстве, зрительного и слухового нерва, что, между прочим, было доказано Исследованиями, произведенными в нашей лаборатории д-ром Жуковским.
Надо заметить, что удаление корковых дыхательных центров и даже удаление всей коры передней части мозговых полушарий» где также лежат дыхательные центры, не изменяя существенным образом автоматической деятельности дыхательного аппарата, не нарушает и рефлекса на дыхание .од зрительного, слухового и обонятельных нервов, а равно к с кожных ни рвов, тогда как ‘нарушения дыхательного ритма, вызванные упомянутыми раздражениями, могли быть соответственным образом изменены или устранены путем раздражения корковых дыхательных центров.
Отсюда ясно, что главную роль в отношении передачи центростремительных импульсов на дыхание играют подкорковые образования и в атом отношении, по крайней мере что касается зрительных и слуховых импульсов, должно иметь в виду главным образом области переднего ш заднего четверохолмия.
С другой стороны, есть все основания полагать, что область обонятельного поля, к которой подходят волокна от обонятельного нерва, является той областью, которая играет также важную роль в отношении мимических движений, возбуждаемых иод влиянием обонятельных раздражений. Во всяком случае раздражение этой области вызывает усиленные дыхательные движения с растопыриванием крыльев носа.
Одностороннее же раздражение этой области приводит у собак, помимо изменений дыхания, к сморщиванию носа на соответствующей стороне. Таким образом, область среднего мозга и обонятельное поле могут быть признаны по аналогии со спинным и продолговатым мозгом теми областями,, которые служат центрами, участвующими в выразительных движениях, развивающихся под влиянием раздражений в области зрения, слуха и обоняния.
Но, кроме первичных форм выражения или рефлекторных мимических движений, мы имеем еще более сложные мимические движения, которые, хотя и развились из более простых рефлекторных мимических движений, но в то же время отличаются значительно большей сложностью во внешних проявлениях, как, например, мимика злобы, гнева и т. п.
Эта форма мимики как более сложная не имеет прямого отношения к функции вышеуказанных центров. Как показывают данные наших опытов 44 и как учат клинические наблюдения, эта мимика выполняется главным образом при посредстве особых образований на основании мозга» которые известны под названием зрительных бугров или бугровых тел. При посредстве последних могут выполняться уже рефлекторно некоторые из форм этой мимики.
При удалении мозговых полушарий до зрительных бугров животные не утрачивают вполне сложных выразительных движений. Они теперь лишь возбуждаются рефлекторно под влиянием тех или других раздражений, притекающих со стороны периферических органов.
При последующем же удалении зрительных бугров устраняются все более сложные рефлекторно возбуждаемые выражающие движения, например злобное ворчание у собак, и остаются лишь наиболее элементарные выражения, как, например, простое обнаружение голоса при болевых раздражениях, движения бегства и т. п., выполняемые, очевидно, нижележащими центрами.
Точно так же и клинические случаи с разрушением бугров в известных случаях сопровождались отсутствием или ослаблением мимических движений, что в настоящее время удостоверено целым рядом авторов. При этом выяснилось, что в этом отношении имеем, собственно, разрушение внутреннего ядра зрительных бугров.
С другой стороны, специальные опыты и клинические наблюдения показывают, что в зрительных буграх мы имеем, с одной стороны, чувствительные центры для кожной поверхности и вкуса, с другой — рефлекторные центры движения, управляющие локомоцией, а также центры голоса, движения кожных придатков, центры сердечно-сосудистой системы, деятельности желудка, кишок и мочевого пузыря, половых органов и центры секреторных функций (отделение слез отделение пищеварительного канала и проч.). Столь многообразная деятельность бугров делает их особо важными центрами выражающих движений.
Должно, однако, иметь в виду, что с удалением мозговых полушарий у животных могут быть рефлекторно вызваны далеко не все выразительные движения, а лишь некоторые, например лай, ворчанье и мимика злости у собак. Такие же движения, как выражение ласки, благодарности и т. п., вовсе не могут быть обнаружены у животных, лишенных мозговых полушарий.
Отсюда очевидно, что известная часть мимических движений является функцией мозговой коры, выполняясь при посредстве проводников, прерывающихся в подкорковых образованиях, особенно в зрительном бугре, четверохолмии, продолговатом и спинном мозге.
