Структура и функция синапсов
Различные синаптические контакты отличаются друг от друга механизмом действия, локализацией на поверхности клетки, функциональной направленностью (возбуждающие или тормозящие), способностью к модуляции в результате предшествующей активности. Однако при всем многообразии синапсов существуют определенные общие свойства их структуры и функции.
Поэтому прежде чем рассматривать специфические особенности синапсов различных отделов ЦНС, необходимо описать общие принципы их функционирования.
Синапс представляет собой сложное структурное образование, в котором следует различать пресинаптическое звено или пресинапс (чаще всего это концевое разветвление аксона) и постсинаптическое звено или постсинапс(чаще всего участок.мембраны тела или дендрита другого нейрона). Кроме наиболее распространенных типов межнейронных контактов — аксосоматических и аксодендритических, существуют также аксоаксонные, дендродендритические, сомато-дендритические и дендросоматические синапсы.
Пресинаптическое окончание либо образует у постсинаптической клетки так называемые концевые бляшки, или бутоны; либо формирует по своему ходу многочисленные последовательные зоны контакта с различными участками постсинаптического нейрона (так называемые проходящие синапсы).
Механизм передачи через синапс долгое время оставался невыясненным, хотя было очевидно, что передача сигналов в синаптической области резко отличается от процесса проведения потенциала действия по аксону. В начале XX в. была четко сформулирована альтернатива: синаптическая передача осуществляется или электрическим, или химическим путем. Электрическая теория синаптической передачи в ЦНС пользовалась признанием до начала 50-х годов, хотя она и значительно сдала свои позиции после того, как химический механизм передачи был продемонстрирован в ряде периферических синапсов.
Перфузия верхнего шейного симпатического ганглия (А. В. Кибяков), а также использование микроэлектродной техники для внутриклеточной регистрации синаптических потенциалов нейронов ЦНС (Экклс) позволили сделать вывод о химической природе передачи в межнейрональных синапсах спинного мозга. Эти факты послужили основанием для вывода об универсальности химического механизма передачи во всех синапсах ЦНС.
Микроэлектродные исследования последних лет показали, однако, что в определенных межнейронных синапсах существует электрический механизм передачи. В настоящее время стало очевидным, что есть синапсы как с химическим, так и электрическим механизмом передачи. Более того, в некоторых синаптических структурах сочетанно функционируют и электрический и химический механизмы передачи (смешанные синапсы, или синапсы двоякого действия). Синапсы с электрическим механизмом передачи чаще; встречаются у животных с более примитивной нервной системой, хотя они и обнаружены в мозге млекопитающих, включая приматов. Их число уменьшается в процессе эмбрионального развития. Синапсы с химическим механизмом передачи составляют большую часть синаптического аппарата ЦНС высших животных и человека.
