Строение слухового анализатора

Слуховой анализатор включает в себя большое количество звеньев: кортиев орган улитки, слуховой нерв, кохлеарные ядра, трапецевидное тело варолиева моста, ядра верхних олив, мозжечок, латеральную петлю к нижним буграм четверохолмия и медиальному коленчатому телу, слуховое сияние, первичное 41-е поле коры височных долей.

Звуковые сигналы представляют собой колебания воздуха с разной силой и частотой. Доходя до барабанной перепонки, имеющей вид тонкой перегородки, отделяющей наружное ухо от среднего, звуковой сигнал передаётся трём косточкам: молоточку, наковальне и стремечку.

Затем колебания поступают во внутреннее ухо, где находится улитка — костный спиральный канал. Этот канал по всей длине разделён вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний.

Полость среднего канала заполнена эндолимфой, а верхнего и нижнего — перилимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен спиральный кортиев орган, содержащий длинные волоски рецепторных клеток, которые трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Сигналы от рецепторных клеток поступают в мозг по 32000 афферентных нервных волокон, входящих в состав VIII черепно-мозгового нерва. Даже в тишине по волокнам слухового нерва следуют спонтанные импульсы с частотой до 100 импульсов в секунду.

Поражения кортиева органа вследствие воспаления или травмы нарушают нормальную оценку громкости звуков и часто приводят к ощущениям боли в ответ на стимуляцию, либо вызывают потерю слуха в конкретном звуковысотном диапазоне.

При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: пространственный и временной.

Пространственное кодирование обеспечивается определённым расположением возбуждённых рецепторов на основной мембране.

При звучании низких исредних тонов происходит ещё и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определённую частоту и интенсивность звука.

Если в звуке содержится несколько частот, то активируется несколько групп рецепторов и афферентных волокон. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбуждённых нейронов.

При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука возбуждается всё большее количество нервных клеток с более высокими порогами.

Человек способен воспринимать звуковые колебания с частотой от 16 до 20000 Гц. Этот диапазон соответствует 10–11 октавам. При низких и средних частотах человек может заметить различия в 1–2 Гц.

Способность определять положение источника звука в пространстве обеспечивается благодаря слушанию обоими ушами — бинауральному слуху. Нейронами оцениваются различия во времени прихода звука на правое и левое ухо и в интенсивности звука, воспринятым каждым ухом.

В слуховых центрах имеются нейроны, настроенные на определённый диапазон различий по времени и интенсивности в информации, поступившей от обоих ушей. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определённое направление движения источника звука в пространстве.

Изначально в процессе филогенеза слуховая система формировалась как система анализа вестибулярных раздражений, и только потом из неё выделилась отдельная подсистема, предназначенная для обработки звуковой информации.

Поэтому принцип работы обеих систем одинаков. Слуховую систему человека, в свою очередь, можно также разделить на две подсистемы: речевого и неречевого слуха. Они имеют общие подкорковые структуры, однако обеспечиваются различным представительством в коре.

У подавляющего большинства людей в коре левой височной доли находится представительство фонематического (речевого) слуха, а в корковых отделах правой — неречевого слуха.

Слуховой нерв состоит из волокон, проводящих не только звуковые, но и вестибулярные раздражения, источником которых являются рецепторы полукружных каналов и отолитового прибора.

Слуховые волокна начинаются от волосковых клеток кортиева органа и заканчиваются в верхних отделах продолговатого мозга и кохлеарных ядрах нижних отделов варолиева моста. При поражении слухового нерва появляются ощущения шороха, писка, скрежета и другие слуховые обманы, к которым у больного имеется критика. Они могут сопровождаться головокружениями.

Перерезка слухового нерва приводит к глухоте, а частичное повреждение — к потере слуха на соответствующем ухе в определённом звуковысотном диапазоне.

От кохлеарных ядер начинается второй нейрон слухового пути. От аксонов клеток в кохлеарном ядре отходит толстый поперечный пучок волокон, пересекающий мост. Эти волокна заканчиваются в верхнем оливном комплексе по обе стороны ствола мозга и представляют собой важный путь в передаче слуховой информации, называемый трапецевидным телом.

Между кохлеарными ядрами и ядрами верхних олив возникает первый неполный перекрёст проводящих волокон слуховой системы. Чтобы обеспечить точную локализацию звука в пространстве, слуховая система должна «замечать» разницу порядка 10–20 микросекунд между поступающими стимулами. Анатомически именно верхние оливы, сравнивающие информацию от обоих кортиевых органов, приспособлены для определения локализации источника звука.

Эта область отвечает также за безусловные рефлексы, базирующиеся на звуковых ощущениях, — например, рефлекторные движения глаз в ответ на звук. При патологии данного уровня слух, как правило, не страдает.

От олив продолговатого мозга начинается латеральная петля, благодаря которой слуховая афферентация попадает средний мозг: нижние бугры четверохолмия и в медиальное коленчатое тело.

Однако некоторые волокна из продолговатого мозга направляются в мозжечок, собирающий проприоцептивную афферентацию, в сочетании с которой слуховые раздражители выступают в качестве дополнительной информации, обеспечивающей удержание равновесия.

В нижних буграх четверохолмия происходит следующий неполный перекрёст слуховых волокон, что позволяет этому уровню также участвовать в оценке удалённости и пространственного расположения источника звука.

Они также обеспечивают реализацию ориентировочного рефлекса в ответ на звук. При поражении этого уровня слухового анализатора возникают нарушения бинаурального слуха.

В медиальном коленчатом теле (МКТ), являющемся частью метаталамуса, представлены разные фрагменты тон-шкалы. При поражении данной области снижается способность воспринимать звуки ухом, противоположным очагу поражения.

При эффектах раздражения таламической области возможно появление слуховых галлюцинаций в виде бытовых или музыкальных звуков, голосов.

Следующий уровень слуховой системы представлен так называемым слуховым сиянием, в составе которого волокна слухового пути направляются в сторону первичного поля слуховой коры.

Это достаточно большой по протяжённости участок слуховой системы, который достаточно часто поражается опухолями или травмами. Однако из-за большой площади слуховое сияние редко оказывается полностью охваченным патологическим процессом, поэтому при его поражении отмечается снижение способности воспринимать раздражители противоположным ухом.

Первичное 41-е поле в каждом полушарии расположено в глубине сильвиевой борозды, отделяющей височную долю от лобной и передних отделов теменной доли, и окружено вторичной слуховой корой.

Первичное поле организовано в соответствии с топическим принципом таким образом, что во всех его участках упорядоченно представлены нейроны, реагирующие на разные по высоте звуки. В передних областях слуховой коры находятся колонки, «настроенные» на высокие тоны, а позади них — колонки нейронов, получающих информацию о более низких тонах.

Параллельно с обработкой информации о высоте тона в соседних колонках этой же области коры перерабатываются сигналы об интенсивности звука и о временных интервалах между отдельными звуками.

Очаг поражения, расположенный в 41-м поле одного полушария, не приводит к центральной глухоте на соответствующее ухо, так как слуховая афферентация из-за многочисленных перекрёстов слуховых путей поступает одновременно в оба полушария.

Поражения этого уровня связаны с невозможностью восприятия коротких звуков, что характерно для нарушений как в левом, так и в правом полушарии.

Полное двустороннее повреждение слуховой коры, спрятанной в глубине Сильвиевой борозды, у человека бывает очень редко, к тому же при таких повреждениях всегда страдает окружающая ткань. В таких случаях обычно нарушается способность понимать значение воспринимаемых слов.

Как ни удивительно, но после двустороннего повреждения слуховой коры у экспериментальных животных не наблюдается дефицит восприятия тонов, однако ухудшается различение одного тона с другим и определение местонахождения источника звука. Задача слухового распознавания объектов отличается от процесса зрительного восприятия.

Звуки могут огибать предметы, позволяя человеку обнаружить скрытый объект. Некоторые предметы, находясь в покое, вообще не производят звуков, оставаясь при этом объектами зрительного восприятия.

Поэтому количество альтернатив процессе слухового распознавания гораздо меньше, чем при зрительном восприятии. И.М. Тонконогий и А. Пуанте полагают, что такая система менее уязвима по отношению к поражениям мозга, что может объяснить малую распространённость случаев акустической агнозии. Как правило, восприятие слов и слуховые пороги восприятия звуков у пациентов сохранны.

В исследованиях нарушений различения слуховых сигналов различной частотности было показано, что больным с сенсорной афазией требуется в среднем 7,6 попыток для того, чтобы научиться различать тоны 200 и 300 Гц, в то время как пациентам с эфферентной моторной афазией потребовалось в среднем 2,7 попыток.

При этом различению тонов в 200 и 250 Гц, 200 и 230 Гц, 200 и 210 Гц, 200 и 205 Гц обучились соответственно 31, 17, 7 и 3 из 35 пациентов с сенсорной афазией. Предполагается, что эти данные могут свидетельствовать о существовании двух типов кратковременной слуховой памяти.

Первый из них раскладывает высоту тона на ограниченное число участков с большим разбросом по высоте, достигающим минимум 15–25 Гц. Этот тип памяти лучше защищён от нарушений и более надёжен.

Второй тип кратковременной слуховой памяти раскладывает сигнал на большое количество мелких интервалов, верхняя и нижняя граница которых отстоят друг от друга на 2–3 Гц. Они занимают больший объём памяти и более уязвимы к нарушениям.

Узнай цену консультации

"Да забей ты на эти дипломы и экзамены!” (дворник Кузьмич)