Строение двигательного анализатора

Большинство движений человека осуществляются благодаря высшим формам деятельности мозга, связанных с сознанием, что позволяет называть их произвольными. Для осуществления любого произвольного движения должна быть создана двигательная программа.

Она представляет собой заготовленный набор базовых движений, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учётом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивационных зон. Замысел движения формируется благодаря участию ассоциативных областей коры.

Далее происходит формирование программы действия с участием базальных ганглиев мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса. Двигательная память содержит обобщённые классы двигательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная.

Программа модифицируется применительно к каждой отдельной ситуации: однотипные движения возможно выполнять быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Одна и та же программа может быть реализована разными наборами мышц.

Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах или прикреплённым к носку ботинка (Александров Ю.И., 2010). Многокомпонентность действия реализуется с помощью двух подсистем, входящих в состав двигательного анализатора.

Пирамидная система. Моторная область представлена 4-м полем Бродмана, нейроны которого расположены в V слое коры и называются гигантскими пирамидными клетками Беца. По своей организации это поле является первичным (проекционным).

В нём имеется четкая топографическая проекция мышц тела: так, лицо «расположено» в нижней трети передней центральной извилины,руки —в средней, ноги — в верхней трети. Туловище представлено в задних отделах верхней лобной извилины.

Таким образом, человек спроецирован в передней центральной извилине вниз головой. Основной закономерностью топографического представительства является то, что регуляция деятельности мышц, обеспечивающих наиболее точные и разнообразные движения (например, речь, письмо и мимику), требует участия больших по площади участков двигательной коры.

Интересно, что границы зон представительства различных частей тела в моторной коре могут изменяться при обучении новым движениям.

При этом связь между сенсорикой и моторикой очень тесна. Некоторые виды сенсорной информации, например, осязательная и зрительная, могут быть получены только посредством определённых движений (соответственно, кисти и пальцев или глаз). По образному выражению Н.А. Бернштейна, «в организме все моторы осенсорены, а сенсоры омоторены».

От 4-го поля начинается пирамидный кортикоспинальный путь. Аксоны клеток Беца отходят вниз от коры и через внутреннюю капсулу спускаются в ножки мозга, пронизывая варолиев мост и продолговатый мозг, где на его передней поверхности образуют два выпуклых валика (пирамиды). В их нижней части происходит неполный перекрёст волокон.

Одна часть из них, перекрещиваясь на уровне пирамид, попадает в боковые столбы спинного мозга и там переключается на вставочные нейроны или непосредственно на мотонейроны передних рогов спинного мозга.

Эти пути обеспечивают движения практически во всех группах мышц. Другая, не перекрещенная часть волокон, спускается до шейных и грудных сегментов спинного мозга, и переходит там на другую сторону.

Эти аксоны позволяют управлять мышцами шеи, туловища и промежности. Таким образом, моторные зоны коры левого полушария иннервируют преимущественно правую половину тела, а моторные зоны правого полушария — левую.

В составе пирамидного пути можно также обнаружить волокна с двойным перекрёстом, осуществляемым на уровне мозолистого тела и продолговатого мозга.

Данные морфологические особенности создают благоприятные условия для компенсации расстройств при локальных поражениях мозга, обеспечивая возможности корковой иннервации двигательного аппарата на той же стороне тела.

Третья группа волокон пирамидной системы после частичного перекрёста на уровне среднего мозга, варолиева моста и продолговатого мозга заканчивается на двигательных ядрах черепно-мозговых нервов, связанных с иннервацией скелетных мышц головы и шеи, а также мышц артикуляторного аппарата.

Ядра этих нервов получают волокна от двигательных зон коры обоих полушарий за исключением двух нервов, иннервирующих мимические мышцы лица, расположенные ниже глазной щели, и мышцы языка. К ним подходят волокна только от противоположного полушария.

Раздражение 4-го поля вызывает комплексные движения или судороги контралатеральных рук и ног, а стимуляция нижних отделов прецентральной области вблизи височной доли может вызвать двусторонние движения в виде жевания, глотания и причмокивания.

У взрослых людей при перерезке волокон пирамидной системы исчезает точность и координированность моторики, в движения начинают вовлекаться «лишние» группы мышц.

Если нарушается связь между отдельными частями 4-го поля и соответствующими им мышцами, возникает их парез (ослабление способности к произвольному движению) или паралич (полная утрата такой способности) на стороне тела, противоположной очагу поражения.

Однако пирамидная система не может работать изолированно и нуждается в тоническом фоне, обеспечиваемом экстрапирамидной системой.

Экстрапирамидная система является филогенетически более ранней и обеспечивает простые автоматизированные движения, к которым относятся общая согласованность двигательных актов, непроизвольное поддержание позы, физиологический тремор.

Корковый отдел экстрапирамидной системы представлен 6-м и 8-м полями Бродмана. Подкорковый отдел включает в себя стриопаллидарную систему, в которую входят хвостатое ядро, скорлупа, бледный шар и ограда.

В экстрапирамидной системе также относятся некоторые ядра таламуса, красное ядро и чёрная субстанция ножек мозга, мозжечок и ретикулярная формация продолговатого мозга.

Выход экстрапирамидной системы в спинной мозг осуществляется через красное ядро, к которому стекаются регулирующие влияния от мозжечка, промежуточного мозга и подкорковых ядер. Экстрапирамидный путь заканчивается на передних ногах спинного мозга.

В целом, благодаря участию описанных мозговых структур двигательный акт становится плавным, а его отдельные компоненты получают согласованность в пространстве и во времени.

Поражение неостриатума приводит к возникновению гиперкинезов и тиков в руках, ногах, в области головы и шеи. Также возможно появление «насильственного» плача или смеха.

У некоторых пациентов возникает так называемый атетоз — медленный дистонический гиперкинез, внешне проявляющийся в виде «червеобразных» движений. Обнаружено, что стимуляция хвостатого ядра пациента во время нейрохирургической операции нарушает речевой контакт с ним.

Если больной что-то говорил, то он замолкает, а после прекращения раздражения не помнит, что к нему обращались. В случаях травм черепа с симптомами раздражения неостриатума у больных отмечаются различные виды нарушений памяти.

Показано также, что если раздражать хвостатое ядро на разных этапах выработки условного рефлекса, то реализация этого рефлекса значительно затормаживается.

Стимуляция хвостатого ядра усиливает активность нейронов черной субстанции и повышает количество дофамина в хвостатом ядре.

Известно, что дофамин синтезируется в клетках черной субстанции, а затем со скоростью 0,8 мм в час транспортируется к синапсам нейронов хвостатого ядра. В неостриатуме на 1 г нервной ткани содержится до 10 мкг дофамина, что в 6 раз больше, чем в других отделах переднего мозга.

Дофамин подавляет фоновую активность большинства нейронов хвостатого ядра, что позволяет снять тормозящее действие этого ядра на активность бледного шара. В то же время, хвостатое ядро оказывает не только тормозящее, но и возбуждающее действие, благодаря чему происходит переход одного вида движения в другое.

Кроме того, к нейронам хвостатого ядра приходит информация от различных сенсорных систем. Таким образом, данная структура является подкорковым интегративным и ассоциативным центром.

Для скорлупы характерно участие в реализации пищевого поведения. Выявлено, что её раздражение приводит к изменениям дыхания и слюноотделения. При поражении палеостриатума у пациентов возникает ригидность, бедность и замедленность движений и речи при одновременном повышении тонуса мышц.

Клиническим примером подобных нарушения является болезнь Паркинсона, сопровождающаяся, кроме уже описанных симптомов, тремором рук и нижней части лица, бедностью мимики и жестикуляции вплоть до появления маскообразности лица и застываний в однообразной позе.

Больные испытывают трудности при переходе из состояния активности в период покоя и наоборот. Для них характерна походка мелкими шажками с наклоном вперёд. У пациента также исчезают вспомогательные и реактивные движения при вставании, нарушаются содружественные координации рук при ходьбе.

Стимуляция ограды вызывает ориентировочную реакцию, поворот головы, жевательные, глотательные и иногда рвотные движения. Если раздражение производится одновременно с подачей условного сигнала, то реализация условного рефлекса тормозится. Если стимулировать ограду во время поедания пищи, то этот процесс затормаживается.

Также при повреждении ограды левого полушария у пациента могут возникать расстройства речи. Более подробно функции базальных ганглиев будут описаны ниже в соответствующем разделе.