Спинной мозг в регуляции движений

Является исполнительной структурой по отношению к расположенным выше двигательным центрам. Самостоятельная деятельность спинальных двигательных систем обеспечивает простейшие, но очень важные двигательные реакции.

Это рефлексы поддержания постоянства длины скелетных мышц, рефлексы ограничения напряжения скелетных мышц, полисинаптические рефлексы. В чистом виде собственные рефлексы спинного мозга можно исследовать на спинальном животном.

Спинальный шок. Возникает при разрыве спинного мозга. Про- является в выраженном нарушении рефлексов, центры которых локализованы ниже места травмы. Основная причина шока состоит в нарушениях связей с выше расположенными нервными центрами.

В спинном мозге регуляция двигательной активности обеспечивается вставочными нейронами, альфа мотонейронами и гамма мотонейронами. Эфферентная иннерваци скелетных мышц обеспечивается альфа мотонейронами. Их аксоны образуют толстые волокна типа А- альфа.

Рецептивный аппарат скелетных мышц представлен мышечными веретенами и тельцами Гольджи. Мышечные веретена расположены параллельно экстрафузальным мышечным волокнам. Каждое мышечное веретено состоит из соединительнотканной капсулы, включающей интрафузальные мышечные волокна. Чувствительные волокна афферентных нейронов обвиваются вокруг средней части интрафузального волокна, образуя аннулоспиральное окончание. Эти волокна называются первичными афферентами.

Интрафузальные окончания с ядерной цепочкой иннервируются и вторичными сенсорными окончаниями ( вторичные афференты ), расположенными на периферии волокна. Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной сумкой является пусковой в рефлексах поддержания длины скелетных мышц.

Афферентная импульсация от мышечных волокон с ядерной цепочкой активирует нейронные группы, участвующие в обеспечении движения всей конечности. Афферентная импульсация от мышечных веретен идет постоянно (фоновая импульсация), усиливаясь при растяжении мышц и уменьшаясь при их укорочении.

Эфферентная иннервация интрафузальных волокон обеспечивается гамма-мотонейронами. Увеличение импульсации от них вызывает сокращение интрафузального волокна, раздражение чувствительных волокон и усиление афферентной импульсации.

По модальности раздражения мышечные веретена являются рецепторами растяжения. При растяжении мышцы, соответствующей длине покоя, частота потенциалов действия, идущих по афферентным волокнам, небольшая. При дальнейшем растяжении мышцы импульсация усиливается. Аналогичное увеличение афферентации может быть получено при неизменной длине мышц, но увеличении тонуса гамма- нейрона. Таким образом, существуют два механизма, приводящих к возбуждению мышечных веретен:

• растяжение мышцы;
• сокращение интрафузального волокна.

Тельца Гольджи. Образованы сухожильными нитями, отходящими от десяти экстрафузальных мышечных волокон и окруженных соединительнотканной капсулой. К сухожильным тельцам Гольджи подходят миелинизированные толстые волокна, образующие чувствительные окончания вокруг сухожильных нитей.

В отличие от мышечных веретен они расположены не параллельно экстрафузальным мышечным волокнам, а последовательно. Фоновая афферентация от телец Гольджи отсутствует. Она возникакет только при увеличении напряжения мышцы.

Рефлексы поддержания длины скелетных мышц. Они состоят в рефлекторном укорочении или расслаблении скелетных мышц при увеличении или уменьшении афферентации от мышечных веретен. Эти рефлексы имеют большое значение для поддержания постоянного тонуса скелетных мышц, обеспечения сохранения позы. Примером является моносинаптический коленный рефлекс, осуществляемый при ударе неврологическим молоточком по сухожилию разгибателя конечности.

Кратковременное растяжение мышц разгибателей увеличивает афферентацию от мышечных веретен, что приводит к увеличению возбуждения нейронов, инервирующих эти мышцы. Происходит сокращение мышц и разгибание конечности. Одновременно через вставочные тормозные нейроны происходит реципрокное (сопряженное) торможение мышц антагонистов.

При осуществлении сложных двигательных актов происходит одновременная активация – коактивация альфа и гамма мотонейронов. Она состоит в том, что одновременно активируются альфа нейроны ( обеспечивается само движение ) и гамма нейроны ( поддерживается возбуждение альфа нейронов ). Активация альфа-мотонейронов через гамма-мотонейроны называется гамма-петлей.

Рефлексы ограничения напряжения скелетных мышц (тормозные сухожильные рефлексы).
Осуществляются при увеличении напряжения мышцы. Возрастающее механическое напряжение сухожилий является раздражителем для телец Гольджи.

Возникающее возбуждение поступает в спинной мозг и через систему вставочных тормозных нейронов обеспечивает торможение ее мотонейронов с одновременной активацией посредством возбуждающих клеток мотонейронов мышц -антагонистов. Эти рефлексы являются зеркальными по отношению к рефлексам поддержания длины мышц.

Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлексов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц агонистов, являются полисинаптическими. Таким образом, в регуляции деятельности каждой мышцы участвуют две системы обратной связи: система регуляции длины и система регуляции напряжения.

Полисинаптические двигательные рефлексы. Осуществляются при раздражении кожных рецепторов, рецепторов суставов, рецепторов давления и боли скелетных мышц.

Примером этой группы рефлексов является оборонительный сгибательный рефлекс. Состоит в рефлекторном увеличении в ответ на болевое раздражение тонуса мышц сгибателей при одновременном уменьшении тонуса мышц разгибателей одной конечности. Одновременно с осуществлением этого рефлекса та же нейронная цепь участвует в обеспечении перекрестного разгибательного рефлекса.

Болевое раздражение приводит к осуществлению 4 рефлекторных реакций:

• активации сгибателя конечности;
• торможение разгибателя конечности;
• активация разгибателя противоположной конечности;
• торможение сгибателя противоположной конечности.

Такой характер рефлекторных реакций необходим для перенесения центра тяжести в процессе осуществления защитного рефлекса. Все описанные выше рефлексы являются внутрисегментарными ( реализуются в пределах одного сегмента спинного мозга ).

Межсегментарные двигательные системы обеспечиваются пропреоспинальными вставочными нейронами. Они составляют основную часть нейронов спинного мозга. Обеспечивают координированную деятельность нейронных ансамблей регуляции верхних и нижних конечностей. Эти рефлексы запускаются вторичными афферентами мышецных веретен с ядерной цепочкой, раздражением рецепторов, инициирующих сгибательный рефлекс.

Благодаря этим рефлексам спинной мозг может обеспечивать сложные двигательные акты, которые запускаются как первичной афферентацией с периферии, так и поступающими сигналами от расположенных выше двигательных центров головного мозга.