Основные принципы строения зрительного анализатора

Первое звено зрительного анализатора представлено сетчаткой — внутренней светочувствительной оболочкой глаза. Она содержит два вида фоторецепторов — колбочки, отвечающие за дневное и цветовое зрение, и палочки, благодаря которым человек может видеть в сумерках. В сетчатке содержится 6–7 млн колбочек и 110–125 млн палочек.

Центральная ямка сетчатки называется «фовеа» и содержит только колбочки. По направлению к периферии сетчатки число колбочек уменьшается, а количество палочек увеличивается, в результате чего на дальней периферии имеются только палочки.

Интересно, что световая чувствительность колбочкового аппарата сетчатки во много раз меньше, чем у палочкового. Поэтому в сумерках из-за резкого понижения колбочкового зрения и преобладания периферического палочкового зрения мы не различаем цвет.

Фоторецепоторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нервными клетками. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, аксоны которых составляют волокна зрительного нерва. Каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом количестве фоторецепторов.

Это повышает световую чувствительность сетчатки, но ухудшает её пространственное разрешение. Лишь в области фовеа каждая колбочка соединена с одной биполярной клеткой, а та, в свою очередь, соединена с одной ганглиозной клеткой.

Подобные связи обеспечивают высокое пространственное разрешение фовеа, но резко уменьшает его световую чувствительность.

В результате поражения сетчатки вследствие дегенерации, кровоизлияния или глаукомы снижается острота зрения, ухудшается свето— или цветоощущение, изменяются поля зрения или образуются так называемые скотомы.

Скотома — невидимый участок в поле зрения, который может восприниматься больным как тёмное пятно или субъективно не ощущаться.

Нормальным примером является физиологическая скотома, обусловленная слепым пятном сетчатки (местом выхода зрительного нерва). Её неосознание связано с подвижностью глаз, непроизвольно компенсирующей отсутствие видения небольшой части зрительного поля.

От сетчатки зрительная информация по волокнам зрительного нерва, который начинается от слепого пятна, передаётся в мозг. Пространственное расположение волокон на срезе зрительного нерва топологически эквивалентно поверхности сетчатки.

Его частичные поражения приводят к невозможности поступления в кору импульсов от соответствующих участков периферического рецепторного аппарата. При полном разрушении зрительного нерва возникает слепота соответствующего глаза, а при патологическом процессе, окружающем зрительный нерв по периметру, возможно появление эффекта трубчатого зрения.

Нервы от двух глаз встречаются в хиазме, где часть волокон переходит на противоположную сторону. Этот так называемый зрительный перекрест обеспечивает каждое полушарие мозга информацией от обоих глаз: в затылочную долю правого полушария поступают сигналы от правой половины каждой сетчатки, а в левое полушарие — от левой.

При поражении зрительной хиазмы возникают различные, чаще всего симметричные, нарушения зрения в обоих глазах — гемианопсии, которые могут быть полными или частичными.

Гемианопсия — дефект поля зрения, локализующийся в одной его половине. Гемианопсии бывают биназальные (смещённые к носу), или правосторонние).

После хиазмы зрительные нервы переходят в так называемые зрительные тракты (или, как их ещё называют, зрительные канатики).

Их поражение приводит к гомоним:

• при поражении зрительного нерва возникает слепота на той же стороне;
• поражение центральной части хиазмы приводит к двусторонней гемианопсии с височной стороны (битемпоральная гемианопсия);
• поражение наружных отделов хиазмы с одной стороны приводит к назальной гемианопсия на стороне патологического очага;
• поражение зрительного тракта вызывает изменение обоих полей зрения по типу гомонимной гемианопсии на стороне, противоположной очагу поражения;
• частичное поражение зрительной лучистости приводит к верхне- или нижнеквадрантной гемианопсии на противоположной стороне;
• поражение коркового конца зрительного анализатора (шпорной борозды затылочной доли) вызывает на противоположной стороне гомонимную гемианопсию с сохранением центрального зрения.

Наружное коленчатое тело (НКТ) является важнейшим из таламических ядер. От него начинается второй нейрон зрительного пути, передающий импульсы к проекционным зонам коры. НКТ характеризуется топическим строением, то есть отражает зоны моно— и бинокулярного зрения.

При полном разрушении НКТ возникает гомонимная гемианопсия. Если патологический очаг расположен рядом с НКТ, то возможны эффекты раздражения, похожие на галлюцинации.

Рецептивные поля нейронов этого подкоркового зрительного центра имеют круглую форму, но меньший размер по сравнению с сетчаткой.

На уровне НКТ происходит взаимодействие афферентных сигналов, поступивших из сетчатки, с эфферентными сигналами из зрительной коры, а также из ретикулярной формации от слуховой и других сенсорных систем. Такое взаимодействие помогает выделять наиболее существенные компоненты сигнала и, предположительно, участвует в организации избирательного зрительного внимания.

Часть волокон зрительного тракта, идущая в стволовую часть, является одним из источников, поддерживающих общую активность неспецифической системы.

Задачу оценки пространственного расположения стимула решают верхние бугры четверохолмия. К ним поступают сигналы из более высоко расположенных отделов мозга, включая корковые зоны, а также из ретикулярной формации.

Верхние бугры обеспечивают размещение объекта в область наилучшего видения на сетчатке. Волокна, выходящие из этих анатомических образований, направляются в систему, контролирующую движения глаз, ориентацию головы и изменения позы. Аналогичную функцию выполняет и подушка зрительного бугра.

От НКТ зрительные сигналы поступают в зрительное сияние — веер волокон, проходящих от НКТ в глубине теменной и затылочной долей в сторону первичной зрительной коры. В силу большой площади этот участок зрительного пути поражается довольно часто, что обычно приводит к неполной гомонимной гемианопсии.

От зрительного сияния волокна приходят в первичное 17 проекционное поле коры, где происходит гораздо более сложная переработка информации.

Нейроны зрительной коры имеют не круглые, а вытянутые по горизонтали, по вертикали или по диагонали рецептивные поля, благодаря чему они способны выделять из изображения отдельные фрагменты линий с той или иной ориентацией и избирательно реагировать на них.

Нейроны и одинаковой ориентацией и локализацией рецептивных полей в поле зрения сконцентрированы на «своём» участке коры, располагаясь слоями, уходящими в глубину 17 поля. В результате, образуются ориентационные колонки нейронов, проходящие вертикально через все слои коры.

Многие нейроны избирательно реагируют на появившуюся в их рецептивном поле решётку из светлых и тёмных полос определённой ширины. Найдены клетки с чувствительностью к разным пространственным частотам.

Считается, что это свойство обеспечивает зрительной системе способность выделять из изображения участки с разной текстурой.

В целом, основными зрительными характеристиками, которые обрабатываются мозгом в процессе зрительного восприятия, являются цвет, ориентация, движение, детализация поверхности (текстура) и стереоскопическая глубина.