Одиночное сокращение мышечных волокн
Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают две основные фазы такого сокращения: фазу укорочения и фазу расслабления. Перед фазой выраженного сокращения отмечается очень короткий скрытый (латентный) период. Точные измерения позволили установить, что сокращение мышечного волокна начинается уже во время восходящей фазы потенциала действия, причем начало его приурочено к моменту, когда распространяющийся потенциал действия поднимается до некоторой пороговой для механического ответа величины (примерно 40 мВ).
Возникнув при раздражении двигательного нерва в области нервно-мышечного соединения или в участке, к которому приложены электроды для прямого раздражения мышцы, волна сокращения распространяется вдоль всего мышечного волокна. Длительность сокращения в каждой точке волокна в десятки раз превышает продолжительность потенциала действия. Поэтому наступает момент, когда потенциал действия, пройдя вдоль всего волокна, заканчивается (мембрана реполяризовалась), волна сокращения охватывает все волокно и оно еще продолжает быть укороченным. Это соответствует моменту максимального укорочения (или напряжения) мышечного волокна.
Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т. е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении находится в большей зависимости от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение»). Дальнейшее усиление раздражающего тока на амплитуду сокращения мышцы не влияет.
Распространение волны сокращения по мышце можно проследить на простом опыте. На мышцу с параллельными волокнами, например портняжную мышцу лягушки, помещают два рычажка и наносят раздражение на один конец мышцы. При прохождении волны сокращения рычажки приподнимаются по очереди: сначала ближайший к месту раздражения, затем дальний. Скорость проведения волны сокращения совпадает со скоростью распространения потенциала действия.
Кривые одиночного сокращения изолированного мышечного волокна сходны по форме с кривыми одиночных сокращений целой мышцы (рис. 28). Отличием является меньшая длительность сокращения одиночного волокна но сравнению с целой мышцей.
