Нарушение психических функций при поражении лимбической системы

Изучение лимбической системы имеет богатую и разностороннюю историю. Однако до сих пор существует множество вопросов, касающихся функционального значения каждой из входящих в неё структур.

В 1878 году Брока ввёл термин «lobus limbicus» (от лат. limbus — край, кайма) для обозначения краевой извилины на медиальной поверхности мозга.

В функциональное объединение, обозначаемое данным словом, он включил поясную и парагиппокампальную извилины, которые окаймляют ствол. В то время одной из важнейших функций данной области считали участие в процессе обоняния.

В 1937 году J. Papez предположил, что большая часть структур обонятельного мозга относится к нервным механизмам аффективного поведения, и объединил их в «эмоциональный круг».

В него вошли гиппокамп, поясная извилина, передние ядра таламуса, гипоталамус, сосцевидные тела, а также связи между этими структурами. Многочисленные эксперименты позволили выявить участие поясной извилины и гиппокампа в вегетативных реакциях.

Яркость внешних вегетативных проявлений при электростимуляции лимбических структур позволила P.D. McLean закрепить за ними ведущую роль в обеспечении вегетативных функций и выдвинуть концепцию «вегетативного мозга». Также им было введено понятие «лимбическая система».

В 80-х годах ХХ века П.В. Симоновым была сформулирована информационная теория эмоций. Согласно этой концепции степень эмоционального напряжения определяется тем, насколько высока потребность организма и какова вероятность её удовлетворения в данный момент.

П.В. Симонов полагал, что гиппокамп принадлежит к тем структурам, где происходит «сплав» мотивационного возбуждения с информационным, и является промежуточной инстанцией, через которую эти два потока возбуждения оказывают модулирующее влияние на нервный аппарат эмоций.

Современные данные указывают на то, что гиппокамп выполняет также роль пейсмекера эпилептической активности мозга.

Проблема интерпретации получаемых при электростимуляции данных состоит в том, что при раздражении практически любой точки лимбической системы ответные сигналы регистрируются во всех её отделах.

Кроме того, до сих пор остаётся неясным, какие функции лимбической системы зависят от её нормальной деятельности как целого, а какие связаны с любой из её частей и нарушаются при изолированном поражении их как особых составляющих лимбической системы.

Рассмотрим структуры, входящие в лимбическую систему, по отдельности.

Гиппокамп. Это основная структура лимбической системы, расположенная в глубине височных долей мозга. Название «hippocampus» дословно переводится как «морской конёк» и встречается в литературе с 1587 года. Гиппокамп состоит из аммонова рога и зубчатой извилины.

С. Рамон-и-Кахаль описал аммонов рог как частокол пирамидных клеток, расположенных по изогнутой линии. Основным эфферентным путём гиппокампа является свод (fornix).

Столбы свода проходят позади передних комиссур и оканчиваются в сосцевидных телах. Небольшая часть волокон свода оканчивается в различных областях таламуса и гипоталамуса, а также ядрах перегородки, не доходя до сосцевидных тел.

Среди афферентных проекций гиппокампа описывают височно-аммонов тракт, пронизывающий всю толщу аммонова рога, и путь, проводящий импульсы к гиппокампу от поясной извилины. Третий путь к нему пролегает от ядер перегородки через систему свода.

Он считается чрезвычайно важным, так как ряд работ показывает, что именно в ядрах перегородки находится центр пейсмекерной активности гиппокампа.

Между правым и левым гиппокампами проходят комиссуральные волокна, образующие спайку свода (psalterium). В литературе описаны пути, идущие от гипоталамуса к гиппокампу с переключением в передних ядрах перегородки.

Морфология гиппокампа представлена стереотипно повторяющимися модулями, связанными между собой и с другими структурами. Модульное строение обусловливает способность гиппокампа генерировать высокоамплитудную ритмическую активность.

Так, показано, что в ответ на сенсорное раздражение реагирует до 60% нейронов гиппокампа. Активность здесь чаще всего характеризуется быстрыми бета-ритмами (14–30 в секунду) и медленными тета-ритмами (4–7 в секунду).

Тета-ритм отражает участие гиппокампа в ориентировочном рефлексе, реакциях настороженности, внимания и в динамике обучения. Тета-ритм в гиппокампе наблюдается также при высоком уровне эмоционального напряжения — при страхе, агрессии, голоде, жажде.

Вызванная активность в гиппокампе возникает в ответ на раздражение различных рецепторов и любой из структур лимбической системы. Это обусловлено тем, что большинство нейронов гиппокампа характеризуется полисенсорностью.

Гиппокампу отводится роль архивариуса кратковременной памяти и переводчика информации из неё в долговременную память. При поражении гиппокампа в первую очередь утрачивается память на текущие события.

Так, человек с нарушенным гиппокампом не может запомнить, какое задание он только что выполнял, кто его навещал и что было на обед. Гиппокамп также отвечает за хранение и обработку пространственной информации, являясь чем-то вроде нейронной карты окружающей среды.

Наблюдения за природными популяциями млекопитающих и птиц, а так же лабораторные эксперименты позволили сделать вывод о связи изменений размера гиппокампа с активностью поведения, включающей перемещение и ориентацию.

Например, виды птиц, запасающие корм и прячущие его в различных местах, имеют больший размер гиппокампа, чем близкородственные виды, не делающие запасов. А почтовые голуби имеют рекордный гиппокамп среди прочих пород того же вида.

В.А. Яскин обращает внимание на то, что размер гиппокампа варьирует в течение жизни. Сезонные изменения двигательной активности стимулируют пространственную память и приводят к увеличению гиппокампа (но никак не затрагивают, например, размеры продолговатого мозга, взятого в качестве контроля).

Подобные факты опровергают уже ставший поговоркой тезис «Нервные клетки не восстанавливаются!», автором которого был С. Рамон-и-Кахалем. Современные данные свидетельствуют о существовании «взрослого» нейрогенеза.

Описанные выше обратимые изменения размера гиппокампа могут объясняться как общим физиологическим состоянием животных, так и рождением новых нейронов.

Прирост гиппокампа в период его востребованности вызван увеличением числа и активным развитием обслуживающих нейроны клеток глии, которые окружают нейроны и осуществляют вспомогательные функции: трофическую, опорную, защитную. Однако ряд работ свидетельствует о возрастании плотности и общего числа самих нейронов при увеличении гиппокампа.

В 1962 году в статье «Формируются ли новые нейроны в мозге взрослых млекопитающих?», которая была опубликована в журнале Science, американский анатом Дж. Альтман показал, что в мозге взрослых животных (обезьян, кошек, крыс) появляются новые клетки.

Ему удалось продемонстрировать это с помощью введения животным радиоактивно меченного тимидина. Поскольку взрослые нейроны не обладают способностью к делению, то включение тимидиновой метки имело лишь одно объяснение: в мозге появляются новые клетки.