Двигательная кора в обеспечении моторного действия

Функционально является низшим звеном организации программы действия и высшим уровнем ее реализации непосредственно в действие. В строении двигательной коры прослеживаются выявленные в опытах с электрическим раздражением ее разных областей две закономерности.

• 1 – соматотопическая организация предполагает определенную проекцию определенных движений на прецентральную извилину. Площадь этих проекций пропорциональна сложности выполняемых движений, но не пропорциям тела (площадь представительства языка соразмерна представительству туловища).
• 2 – множественность представительства состоит в том, что в коре кроме прецентральной извилины (первичной двигательной зоны М1) сущенствует вторичная моторная зона, расположенная в межполушарной щели (М11). Соматосенсорные зоны S1 и S11 также имеют двигательные проекции. Таким образом, можно говорить о существовании 4 двигательных областей коры М1, М11, S1, S11. Их значимость убывает от М1 до S11.

Функциональная организация.
Эфферентные пути образованы аксонами гигантских пирамидных клеток Беца. Эти нейроны образуют функциональные кортикальные колонки диаметром около 1 мм, расположенные перпендикулярно поверхности коры. В них представлены определенные движения. Морфологические двигательные колонки имеют меньший диаметр ( около 80 мкм ) . В них представлены определенные группы мышц.

Так как любой двигательный акт связан с координированным возбуждением и торможением определенных групп нейронов, то считается, что в двигательной коре представлены не отдельные группы мышц, а определенные движения. При этом корковое представительство скелетных мышц сохраняется, но становится множественным. Одна и та же группа мышц может быть представлена в разных колонках и участвовать в разных движениях.

Эфферентные связи моторной коры обеспечиваются кортикоспинальным трактом, который состоит из аксонов нейронов двигательной коры, образующих моносинаптические контакты на спинальных мотонейронах. В его составе идут и эфференты к черепномозговым нервам (кортикобульбарный тракт). 90% волокон кортикоспинального тракта образуют перекрест в области пирамид и образуют латеральный кортикоспинальный тракт.

Эти тракты образуют пирамидные пути, а система связей двигательной коры с мотонейронами спинного мозга называется пирамидной системой. Спускаясь к спинному мозгу, пирамидные пути дают коллатерали к таламусу, красному ядру, мосту, мозжечку, ретикулярной формации продолговатого мозга. Функционально пирамидная система обеспечивает целенаправленные двигательные акты. Движения, которые осуществляются с ее участием, считаются произвольными, хотя это не совсем верно.

От двигательной коры идут проводниковые пути к подкорковым двигательным центрам – красному ядру, ретикулярной формации моста и продолговатого мозга (кортикорубральные тракты, руброспинальные пути, кортикоретикулярные пути, ретикулоспинальные тракты). Вместе они образуют экстрапирамидные пути , а система связей двигательной коры с подкорковыми ядрами – экстрапирамидную систему.

Функция экстрапирамидной системы состоит в усилении, генерации или ослаблении тонических рефлексов туловища и конечностей, необходимых для обеспечения целенаправленного действия. Движения, связанные с активацией экстрапирамидной системы, считаются непроизвольными.

Филогенетически экстрапирамидная система связей более древняя. В осуществлении любого двигательного акта участвует как пирамидная, так и экстрапирамидная системы с выполнением специфических для каждой из них функций.