Рефлекторная функция нервной системы
Рефлексом называется реакция организма в ответ на раздражение чувствительных образований – рецепторов, выполняемая с участием нервной системы. Рецепторы обладают высокой чувствительностью к специфическим для них раздражителям (механическим, химическим и др.) и преобразуют их энергию в процесс нервного возбуждения. Совокупность нейронов, по которым осуществляется рефлекс, формирует рефлекторную дугу.
Примером простого рефлекса может служить коленный рефлекс, который обычно вызывает врач, обследующий больного (рис. 10). Для этого пациенту предлагают положить ногу на ногу и слегка ударяют резиновым молоточком по сухожильной связке чуть ниже коленной чашечки, как это показано на рисунке. От удара мышца натягивается, и в ее рецепторах возникает возбуждение, которое передается непосредственно на исполнительный нейрон, посылающий к той же мышце импульсы возбуждения. Мышца сокращается, и нога разгибается. Такая рефлекторная реакция обеспечивается всего двумя нейронами – чувствительным и исполнительным (двигательным).
Элементы рефлекторной дуги. Под влиянием раздражения в рецепторе возникает возбуждение, которое проводится миелинизированным дендритом в тело нервной клетки. От тела этого рецепторного, чувствительного нейрона нервные импульсы переходят по его аксону на другой нейрон. Передача импульса осуществляется через синаптические окончания на отростках или теле эффекторного нейрона.
Последний может быть двигательным (моторным) или секреторным в зависимости от того, к какой реагирующей ткани подходит его нейрит – к мышечной или железистой. По эффекторному нейрону возбуждение достигает органа, вызывая специфическую реакцию, двигательную или секреторную. Подобного типа простые рефлексы осуществляются благодаря цепочкам нейронов, соединяющих чувствительные клетки с органами, которые выполняют ответную реакцию.
Подавляющее же большинство ответных реакций организма имеет более сложную природу. Например, прикосновение руки к горячему предмету создает болевое ощущение и вызывает отдергивание руки. Это происходит в результате сокращения определенных мышц. Такая реакция может быть заторможена сознательными болевыми влияниями из головного мозга. Благодаря таким волевым усилиям человек способен переносить многие болевые ощущения.
Рефлекторную деятельность центральной нервной системы первоначально считали функцией лишь спинного мозга и только позже, благодаря работам И.М. Сеченова, выяснили, что работа головного мозга также подчиняется рефлекторному принципу. Описанный выше коленный рефлекс относится к разряду врожденных. Человек обладает строго постоянным набором врожденных форм поведения. Их наличие – такой же обязательный видовой признак организма, как форма тела, количество пальцев или число хромосом.
Для реализации врожденных форм поведения организм снабжен соответствующими нервными связями, и для их выполнения не требуется дополнительных условий. Поэтому И.П. Павлов назвал их безусловными рефлексами. Например, при действии струи воздуха на глаза (во время сильных порывов ветра) возникает непроизвольное смыкание век (мигание) и усиленное слезотечение. Это типичные безусловные рефлексы, для выполнения которых уже существуют готовые нервные связи.
Для осуществления же открытых И.П. Павловым условных рефлексов организм не имеет готовых нервных связей. Условные рефлексы формируются в течение жизни, когда для этого возникают необходимые условия. Образование условных рефлексов лежит в основе обучения организма различным навыкам и приспособления к изменяющейся среде. Пример условного рефлекса – слюноотделение у собаки при одном только виде пищи (слюноотделение по определению Павлова). Вспомним, как обильно выделяется слюна у голодного человека, который наблюдает за приготовлением жаркого.
Нервная система работает по принципу «обратной связи» благодаря чему возможен контроль за выполнением ее «команд». В рецепторах исполнительных органов при выполнении рефлекторного двигательного акта возникают сигналы, которые передаются в нервный центр, «информируя» его о ходе ответной реакции на раздражение. В случае какого-либо «сбоя» нервный центр срочно вносит необходимые изменения в работу исполнительного органа.
Описанная рабочая связь рецепторного и эффекторного нейронов – пример двухнейронной рефлекторной дуги. В теле человека по такой дуге могут осуществляться сухожильно-мышечные рефлексы (например, коленный). Значительно чаще реакции протекают по более сложным, трехнейронным дугам. Здесь между рецепторным и эффекторным нейронами существует еще один или несколько однотипных вставочных нейронов.
Если последних несколько, то это способствует распространению возбуждения по обширной территории центральной нервной системы, прежде чем оно будет передано на эффекторный нейрон. Цепь вставочных нейронов рефлекторной дуги может распространять импульс центростремительно до коры больших полушарий и затем центробежно до эффекторного нейрона (рис. 11).
Существующие на нейритах боковые от ветвления – коллатерали, которые оканчиваются на соседних с данной цепью вставочных нейронах, передают импульс в стороны от его прямого пути. Это приводит к широкому распространению возбуждения на большое количество нейронов, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы, и вовлекает их в формирование рефлекторного ответа. Но роль отдельных нейронов этого сложного «ансамбля», согласованно регулирующего функцию, неодинакова. В то время как одни нейроны совершенно необходимы, другие участвуют в реакции избирательно.
В последнее время установлено, что осуществляющиеся по рефлекторной дуге ответные реакции совершенствуются благодаря обратной связи рабочего органа с нервными центрами. Под влиянием эфферентного импульса возбуждаются рецепторы рабочего органа, посылая в нервную систему сведения о выполнении осуществляющейся работы. Нервный процесс протекает уже не только по рефлекторной дуге, но и по рефлекторному кольцу.
