Задний мозг
Задний мозг, включающий продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), представляет собой филогенетически древнюю область ЦНС. Это находит отражение в том, что задний мозг сохраняет определенные черты сегментарного строения.
В заднем мозге локализованы скопления нервных клеток, образующих ядерные структуры, а также проводящие пути, идущие из спинного мозга и из различных образований, расположенных выше заднего мозга. В задний мозг поступают афферентные волокна от вестибулярных и слуховых рецепторов, от кожи и мышц головы, от внутренних органов. Черты сегментарного строения этого отдела мозга проявляются в том, что здесь локализованы ядра V—XII пар черепных нервов, часть из которых подобно мотонейронам спинного мозга, иннервируют лицевую и глазодвигательную мускулатуру.
Нейронная организация заднего мозга по сравнению с таковой спинного мозга отличается большой сложностью. Однако, как и в спинном мозге, здесь можно выделить эфферентные нейроны (включая мотонейроны), вставочные нейроны, нейроны восходящих и нисходящих трактов, первичные афферентные волокна, волокна проводящих путей, идущих через область заднего мозга в восходящем (ростральном) и нисходящем (каудальном) направлении.
Наибольшим сходством со спинальными нейронными центрами обладают ядра черепных нервов, получающие афферентные импульсы с периферии и посылающие эфферентные импульсы к мышцам и другим органам и тканям.
Общая схема строения продолговатого мозга и моста и расположенных в них ядер показана на рис. 85.
Ядра подъязычного (XII пара) и добавочного (XI пара) нервов являются чисто двигательными. Аксоны расположенных в этих ядрах мотонейронов иннервируют соответственно мускулатуру языка и мышцы, осуществляющие движение головы.
Соматомоторные и вегетативные ядра смешанных блуждающего (X пара) и языкоглоточного (IX пара) нервов образованы скоплением нервных клеток с менее четким обособлением на отдельные ядерные структуры. Двигательное ядро X—IX пар черепных нервов расположено в вентролатеральной части продолговатого мозга. Аксоны нейронов двигательных ядер этих нервов идут в составе веточек блуждающего и языкоглоточного нервов и иннервируют мышцы глотки и гортани.
Висцеросенсоркое ядро X—IX пар (называемое ядром солитарного пучка) получает чувствительные волокна от афферентных нейронов, тела которых находятся в яремном, пучковидном и каменистом узлах (которые гомологичны спинномозговым ганглиям). По этим афферентным путям поступают импульсы от рецепторов языка, гортани, трахеи, пищевода, внутренних органов грудной и брюшной полости. Висцеросенсорное ядро связано посредством вставочных нейронов с висцеромоторными ядрами блуждающего и языкоглоточного нервов. Расположенные в этих ядрах эфферентные нейроны иннервируют околоушную железу, железистые и гладкомышечные клетки трахеи, бронхов, желудка и кишечника, а также сердце и сосуды.
Восьмая пара черепных нервов (последняя, располагающаяся в пределах продолговатого мозга) является чувствительной. В составе VIII нерва имеются две ветви — вестибулярная и слуховая.
Слуховая ветвь образована афферентными волокнами, идущими от спирального (кортиева) органа улитки. Слуховые афферентные волокна вступают в продолговатый мозг позади веревчатого тела и достигают вентрального и дорсального слуховых ядер. Аксоны нейронов слуховых ядер поднимаются по боковой петле и достигают соответствующих переключений слуховой системы.
Значительная часть вестибулярных волокон, идущих от рецепторов полукружных каналов, заканчивается на нейронах вестибулярных ядер: медиального (ядро Швальбе), преддверного верх него (ядро Бехтерева), преддверного латерального (ядро Дейтерса) и нисходящего. Кроме того, часть волокон вестибулярного нерва направляется в мозжечок. Нейроны вестибулярных ядер дают начало вестибуломозжечковому и вестибулоспинальному трактам. Наиболее мощная часть вестибулоспинального пути берет начало от фаланговых наружных клеток (клеток Дейтерса). В медиальной части продолговатого мозга находится ретикулярная, или сетевидная формация, представляющая собой скопление нейронов разных размеров и формы разделенных множеством проходящих в различных направлениях волокон. Это переплетение волокон и клеток, образующее ретикулярную формацию мозгового ствола, продолжается и в мосту мозга (варолиевом мосту) и в среднем мозге.
На уровне продолговатого мозга принято выделять несколько ядер ретикулярной формации: ретикулярное гигантоклеточное, ретикулярное мелкоклеточное ядро и латеральное ретикулярное.
Клетки ретикулярной формации являются началом как восходящих, так и нисходящих путей, дающих многочисленные коллатерали, окончания которых образуют синаптические контакты на нейронах разных ядер ЦНС.
Волокна ретикулярных клеток, направляющиеся в спинной мозг, образуют ретикулоспинальный тракт.
Нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга получают многочисленные коллатерали от волокон восходящих путей, начинающихся в спинном мозге, в том числе от спиноретикулярных волокон, а также от нейронов вышележащих отделов мозга: из коры больших полушарий, из ядер мозжечка.
В мосту мозга, являющемся как бы продолжением продолговатого мозги, связывающим последний со средним мозгом, расположены ядра трех следующих пар черепных нервов: лицевого (VII пара), отводящего (VI пара) и тройничного (V пара). Лицевой нерв является смешанным. Идущие в его составе афферентные волокна передают сигналы от вкусовых рецепторов передней части языка. Эфферентные волокна лицевого, нерва иннервируют мимическую мускулатуру лица.
Отводящий нерв является двигательным. Его мотонейроны, расположенные на дне IV желудочка в задней половине моста, иннервируют наружную прямую мышцу глаза.
Тройничный нерв, так же как и лицевой, является смешанным. В его двигательном ядре находятся клетки, иннервирующие жевательные мышцы, мышцы небной занавески и мышцу, напрягающую барабанную перепонку. Чувствительное ядро тройничного нерва, начинаясь еще в каудальном конце продолговатого мозга, простирается через весь мост, вплоть до рострального конца среднего мозга.
К клеткам этого ядра подходят аксоны афферентных нейронов полулунного ганглия, доставляющие сигналы от рецепторов кожи лица, теменной и височной области, конъюнктивы, слизистой оболочки носа, надкостницы костей черепа, зубов, твердой мозговой оболочки, языка.
Ядра ретикулярной формации моста по существу являются продолжением ядер ретикулярной формации продолговатого мозга. Наиболее крупное из них — каудальное ретикулярное ядро моста — можно рассматривать как продолжение ретикулярного гигантоклеточного ядра продолговатого мозга. Клетки его (так же, как и нейроны гигантоклеточного ядра продолговатого мозга) дают начало волокнам ретикулоспинального тракта. Креме того, можно выделить оральное ретикулярное ядро моста, переходящее в клеточную группу, образующую ретикулярную формацию среднего мозга, и ретикулярное ядро покрышки моста. Аксоны нервных клеток покрышки моста проецируются в мозжечок. Из медиальных ядер ретикулярной формации моста мозга начинаются восходящие волокна, направляющиеся в средний и промежуточный мозг.
