Возбуждение в центральной нервной системе
Хотя один и тот же химический медиатор, действуя на разные рецепторы постсинаптической мембраны в различных нервных клетках может вызывать как возбуждающие, так и тормозные процессы, в ЦНС позвоночных можно выделить синапсы, которые выполняют однозначную функцию — возбуждения (возбуждающие синапсы) (рис. 66). Так, центральные отростки первичных афферентных нейронов всегда оказывают возбуждающее действие на нейроны спинного мозга. Другим примером возбуждающего действия у позвоночных является мотонейрон, активирующий не только мышцы, но и вставочные клетки Реншоу спинного мозга.
В возбуждающих синапсах медиатор, высвобождаемый пресинаптическим окончанием, вызывает развитие локального процесса деполяризации, обозначаемого как возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП). Указанное название подчеркивает тот факт, что ВПСП развивается в постсинаптической мембране.
В ЦНС млекопитающих ВПСП наиболее подробно изучены в спинальных мотонейронах, где имеется возможность избирательной активации однородных по составу афферентных волокон, которые образуют синапсы непосредственно на мотонейронах. Это позволяет изучать моносинаптические эффекты, не связанные с вовлечением в процесс возбуждения вставочных нейронов (рис. 67).
Амплитуда ВПСП зависит от исходного уровня мембранного потенциала. Смещение мембранного потенциала до величин, близких к нулю, обычно приводит к извращению (реверсии) знака ВПСП, т. е. суммарный постсинаптический ток в этих условиях течет в обратном направлении.
Это означает, что активированная возбуждающим медиатором постсинаптическая мембрана становится проницаемой не только для ионов натрия, но и для некоторых других ионов, содержащихся внутри и снаружи клетки. Опыты с введением внутрь нейрона С1 ⁻ показали, что при этом амплитуда ВПСП не изменяется. По-видимому, возникновение ВПСП связано с одновременным увеличением проницаемости постсинаптической мембраны для Na ²⁺ и К ⁺, а также, возможно, Са²⁺.
Увеличение калиевой проницаемости приводит к уменьшению деполяризации, которая могла бы возникнуть за счет увеличения только натриевой или натриевой и кальциевой проницаемости.
Деполяризация нервной клетки в результате действия возбуждающего медиатора (ВПСП) может быть достигнута не только за счет увеличения проницаемости ее мембраны для Na ⁺ (или Са ²⁺), но и за счет уменьшения проницаемости для К ⁺-важным показателем эффективности синаптического возбуждения нервной клетки является способность возбуждающих синапсов вызывать возникновение потенциала действия. Необходимым условием для генерации потенциала действия является снижение трансмембранной разности потенциалов постсинаптической мембраны до определенного критического уровня.
Условия возникновения потенциала действия в нервной клетке под влиянием синаптического возбуждения в значительной степени обусловлены неодинаковой электрической возбудимостью различных участков мембраны и пространственным распределением различных возбуждающих синапсов. В большинстве центральных нейронов потенциал действия возникает в специальной низкопороговой области (обычно это зона аксонного холмика), откуда он распространяется по аксону и на мембрану соседних участков клетки. Указанный способ синаптического возбуждения нейрона очень важен для его интегративной функции, т. е. способности суммировать влияния, поступающие на нейрон по разным синаптическим путям.
