Транспорт двуокиси углерода
Двуокись углерода переносится кровью в трех формах. Из венозной крови можно извлечь около 58 об. % (580 мл/л) двуокиси углерода, из них лишь около 2,5 об. % находятся в состоянии физического растворения. Остальное количество двуокиси углерода химически связано и содержится в виде кислых солей угольной кислоты (51 об.%) и карбгемоглобина (4,5 об. %).
Двуокись углерода непрерывно образуется в клетках и диффундирует в кровь тканевых капилляров. В эритроцитах она соединяется с водой и образует угольную кислоту. Этот процесс катализируется (ускоряется в 20 000 раз) ферментом карбоангидразой.
Карбоангидраза содержится в эритроцитах, в плазме крови ее нет. Поэтому гидратация двуокиси углерода происходит практически только в эритроцитах. В зависимости от напряжения двуокиси углерода карбоангидраза катализирует как образование угольной кислоты, так и расщепление ее на двуокись углерода и воду (в капиллярах легких).
Часть молекул двуокиси углерода соединяется в эритроцитах с гемоглобином, образуя карбгемоглобин.
Благодаря указанным процессам связывания напряжение двуокиси углерода в эритроцитах оказывается невысоким. Поэтому все новые количества двуокиси углерода диффундируют внутрь эритроцитов. Концентрация ионов НСОз ⁻, образующихся при диссоциации солей угольной кислоты, в эритроцитах возрастает.
Мембрана эритроцитов обладает высокой проницаемостью для анионов. Поэтому часть ионов НСОз⁻ поступает в плазму крови. Взамен ионов HCO ⁻ в эритроциты из плазмы входят ионы С1⁻, отрицательные заряды которых уравновешиваются ионами К количество бикарбоната натрия (NaHCO₃).
Накопление ионов внутри эритроцитов сопровождается повышением в них осмотического давления. Поэтому объем эритроцитов в капиллярах большого круга кровообращения несколько увеличивается.
Для связывания большей части двуокиси углерода исключительно большое значение имеют свойства гемоглобина как кислоты. Оксигемоглобин имеет константу диссоциации в 70 раз большую, чем дезоксигемоглобин. Оксигемоглобин — более сильная кислота, чем угольная, а дезоксигемоглобин — более слабая. Поэтому в артериальной крови оксигемоглобин, вытеснивший ионы К ⁺ из бикарбонатов, переносится в виде соли КНbО₂. В тканевых капиллярах часть КНbО ₂ отдает кислород и превращается в КНb. Из него угольная кислота как более сильная вытесняет ионы К⁺:
Таким образом, превращение оксигемоглобина в гемоглобин сопровождается увеличением способности крови связывать двуокись углерода. Это явление носит название эффекта Храдейна. Гемоглобин служит источником катионов (К⁺), необходимых для связывания угольной кислоты в форме бикарбонатов.
Итак, в эритроцитах тканевых капилляров образуется дополнительное количество бикарбоната калия, а также карбгемоглобин, а в плазме крови увеличивается количество бикарбоната натрия. В таком виде двуокись углерода переносится к легким.
В капиллярах малого круга кровообращения напряжение двуокиси углерода снижается. От карбгемоглобина отщепляется СО ₂ Одновременно происходит образование оксигемоглобина, увеличивается его диссоциация. Оксигемоглобин вытесняет калий из бикарбонатов. Угольная кислота в эритроцитах (в присутствии карбоангидразы) быстро разлагается на Н₂О и СО₂. Ионы НСОз входят в эритроциты, а ионы Сl ⁻ выходят в плазму крови, где уменьшается количество бикарбоната натрия. Двуокись углерода диффундирует в альвеолярный воздух. Схематически все эти процессы представлены на рис. 153.
