Роль обмена веществ в генезе и поддержании потенциала покоя
Несмотря на то что потоки Na ⁺ и К ⁺ через мембрану в покое малы, разность концентраций этих ионов внутри клетки и вне ее должна была бы в конечном итоге выровняться, если бы в клеточной мембране не существовало особого молекулярного устройства — «натриевого насоса», которое обеспечивает выведение («выкачивание») из цитоплазмы проникающих в нее Na⁺ и введение («нагнетание») в цитоплазму К⁺.
Натриевый насос перемещает Na⁺ и К⁺ против их концентрационных градиентов, т. е. совершает определенную работу. Непосредственным источником энергии для этой работы является богатое энергией (макроэргическое) соединение — аденозинтрифосфорная кислота (АТФ), являющаяся универсальным источником энергии живых клеток. Расщепление АТФ производится макромолекулами белка — ферментом аденозинтрифосфатазой (АТФ-азой), локализованной в поверхностной мембране клетки. Энергия, выделяющаяся при расщеплении одной молекулы АТФ, обеспечивает выведение из клетки трех ионов Na ⁺ взамен на два иона К ⁺, поступающих в клетку снаружи.
Торможение активности АТФ-азы, вызываемое некоторыми химическими соединениями (например, сердечным гликозидом уабаином), нарушает работу насоса, вследствие чего клетка теряет К ⁺ и обогащается Na⁺. К такому же результату приводит торможение окислительных и гликолитических процессов в клетке, обеспечивающих синтез АТФ. В эксперименте это достигается при помощи ядов, ингибирующих указанные процессы. В условиях нарушения кровоснабжения тканей, ослабления процесса тканевого дыхания происходит угнетение работы электрогенного насоса и как следствие накопление К⁺ в межклеточных щелях и деполяризация мембраны.
Роль АТФ в механизме активного транспорта Na ⁺ прямо доказана в опытах на гигантских нервных волокнах кальмара. Было установлено, что путем введения внутрь волокна АТФ можно временно восстановить работу натриевого насоса, нарушенную ингибитором дыхательных ферментов цианидом.
Первоначально полагали, что натриевый насос электронейтрален, т. е. число обмениваемых ионов Na⁺ и К ⁺ равно. В дальнейшем выяснилось, что на каждые три иона Na⁺, выводимые из клетки, в клетку поступает только два иона К ⁺. Это означает, что насос электрогенен: он создает на мембране разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом покоя.
Этот вклад натриевого насоса в нормальную величину потенциала покоя у различных клеток не одинаков:он, по-видимому, незначителен в нервных волокнах кальмара, но существен для потенциала покоя (составляет около 25% от полной величины) в гигантских нейронах моллюсков, гладких мышцах.
Таким образом, в формировании потенциала покоя натриевый насос играет двоякую роль:
- создает и поддерживает трансмембранный градиент концентраций Na ⁺ и К ⁺;
- генерирует разность потенциалов, суммирующуюся с потенциалом, создаваемым диффузией К⁺ по концентрационному градиенту.
