Регуляция желудочной секреции
Вне пищеварения железы желудка человека выделяют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение железами тела желудка (но не пилорическими) в результате стимуляции желудочных желез нервными и гуморальными механизмами, составляющими единую систему регуляции.
Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Указанная зависимость была впервые обнаружена в лаборатории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком (рис. 181).
Не только объем и длительность секреции, но и кислотность, и содержание в соке пепсинов определяются характером принятой пищи. Так, по данным павловской лаборатории, показатели секреции на три пищевые раздражителя (мясо, хлеб, молоко) располагались следующим образом в порядке убывания:
На все виды раздражителей выделяется пепсина больше в начале секреции и меньше при ее завершении. Пищевые раздражители, вызывающие секрецию с большим участием в ней блуждающих нервов (хлеб), стимулируют выделение сока с более высоким содержанием в нем пепсина, чем раздражители со слабовыраженным рефлекторным воздействием (молоко).
Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обеспечивает ее эффективное переваривание и обусловлено участием в регуляции желез нервных и гуморальных факторов. Главные и париетальные гландулоциты, мукоциты желудочных желез стимулируются секреторными волокнами, проходящими в составе блуждающих нервов, регулирующих функцию желудка.
Окончания этих волокон выделяют ацетилхолин, который стимулирует желудочные железы. Перерезка блуждающих нервов (ваготомия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении).
Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции. Однако при сочетании симпатических влияний с другими факторами, стимулирующими железы желудка, выделяется сок с высоким содержанием пепсина, так как симпатические волокна в главных гландулоцитах усиливают синтез пепсиногена.
Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления ее желудочная секреция резко понижается. Высвобождение гастрина усиливается влиянием блуждающего нерва, а также местными механическим и химическим раздражениями этой части желудка.
Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков: пептиды и аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается (при повышении секреции соляной кислоты железами желудка), то высвобождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорической части желудка.
Носителем физиологической активности гастрина является С-терминальный тетрапептид. Он же входит в состав синтетического аналога гастрина — пентагастрина, который получил широкое применение в клинической диагностике как стимулятор желудочных желез.
Активность гастрина очень высока: чтобы вызвать максимально интенсивную секрецию желудочного сока у человека, достаточно ввести под кожу 2 мкг этого гормона на 1 кг массы тела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гландулоциты желудочных желез, главные — меньше и еще меньше — мукоциты, т.е. это вещество в наибольшей мере увеличивает выделение соляной кислоты, в меньшей мере выделение пепсина и еще меньше — мукоидного секрета.
К стимуляторам желудочных желез относится гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка. Он также стимулирует в основном париетальные глапдулоциты, меньше — главные, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности.
Стимулирующий эффект гастрина и гистамина зависит от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных факторов понижаются.
Желудочную секрецию возбуждают и всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков (И.П. Разенков).
На железы желудка влияют и другие гуморальные факторы. Секретин и холецистокинин-панкреозимин тормозят секрецию соляной кислоты, стимулированную гастрином (меньше гистамином), но несколько усиливают выделение пепсинов. Секрецию желудочных желез усиливает бомбезин посредством высвобождения гастрина из G-клеток, в меньшей мере — гормон мотилин.
Торможение выделения соляной кислоты в желудке, кроме секретина и холецистокинин-панкреозимина, вызывают другие интестинальные гормоны (ЖИП, ВИП, нейротензин, соматостатин, энтерогастрон, бульбогастрон, серотонин), в высвобождении которых из соответствующих клеток слизистой оболочки кишечника имеют значение действующие на нее продукты переваривания питательных веществ, в частности жиров пищи.
Повышенная кислотность дуоденального содержимого рефлекторно и через дуоденальные гормоны тормозит выделение соляной кислоты железами желудка (т.е. осуществляется саморегуляция). Перечисленные факторы регулируют секрецию желудка в естественных условиях при приеме пищи, обеспечивая соответствие количества и качества желудочного сока, виду и объему принятой пищи, эффективность ее переваривания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.
