Полостной и мембранный гидролиз питательных веществ в тонком кишечнике

В тонкой кишке имеется полостное и открытое А. М. Уголевым мембранное (пристеночное) пищеварение, значение внутриклеточного пищеварения у человека, по-видимому, невелико. Полостное пищеварение в тонкой кишке осуществляется за счет пищеварительных секретов и их ферментов, которые поступают в полость тонкой кишки (панкреатический секрет, желчь, кишечный сок) и здесь действуют на пищевые вещества, прошедшие предварительную «обработку» в желудке.

По типу полостного пищеварения гидролизируются крупномолекулярные вещества. В результате образуются в основном олигомеры, гидролиз которых завершается в зоне исчерченной каемки кишечных эпителиоцитов адсорбированными на микроворсинках и гликокаликсе ферментами.

Конечный продукт гидролиза олигомеров — мономеры — всасываются в кровь и лимфу. Гидролизу и всасыванию способствует то, что эти процессы совершаются на огромной поверхности тонкой кишки, слизистая оболочка которой имеет складки, ворсинки и микроворсинки, увеличивающие внутреннюю поверхность кишки в 300—500 раз.

Процессы полостного гидролиза интенсивнее совершаются в проксимальной, чем в дистальной, части тонкой кишки.

Топография мембранного пищеварения несколько иная, но и оно совершается, ослабляясь по интенсивности в каудальном направлении.

Ферменты, последовательно осуществляющие в гликокаликсе и на цитоплазматической мембране микроворсиновнутристеночное пищеварение, имеют различное происхождение. Часть их адсорбируется из полости тонкой кишки, куда они поступили в составе поджелудочного и кишечного соков. Эти ферменты связаны с гликокаликсом микроворсинок. Другие ферменты переносятся (транслоцируются) из энтероцитов эпителиального пласта ворсинок и фиксируются на цитоплазматических мембранах микроворсинок.

Основными кишечными ферментами, участвующими в пристеночном гидролизе углеводов, являются: а-глюкозидазы (мальтаза, трегалаза и др.), β-галактозидазы (лактаза), глюкоамилаза (γ-амилаза), инвертаза и др. Гидролиз олиго- и дипептидов осуществляется несколькими пептидазами, гидролиз фосфорных эфиров — щелочной фосфатазой, липидов — липазами.

В гликокаликсе ферментами расщепляются преимущественно продукты полостного гидролиза — олигомеры до стадии димеров, а они до мономеров расщепляются на цитоплазматической мембране микроворсинок и из этой зоны всасываются в энтероцит. Регуляция полостного пищеварения осуществляется путем изменения секреции пищеварительных желез, продвижения химуса по тонкой кишке, интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.

Регуляция пристеночного пищеварения весьма сложна, реализуется на уровне ферментотранспортного комплекса и во многом еще не изучена. Интенсивность пристеночного пищеварения зависит от полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него. На пристеночное пищеварение влияют гормоны коры надпочечников (синтез и транслокация ферментов), диета и моторика кишки, изменяющая переход веществ из химуса в исчерченную каемку; величина пор исчерченной каемки, ферментный состав в ней, сорбционные свойства мембраны (рис. 190).