Основы канальцевой секреции

В выделении из организма продуктов обмена и чужеродных веществ большое значение имеет их секреция из крови в просвет канальца против концентрационного или электрохимического градиента. Секреция позволяет быстро экскретировать органические основания и ионы. Органические кислоты (феноловый красный, параамино-гиппуровая кислота, диодраст, пенициллин и др.) и основания секретируются в проксимальном отделе канальца, ионы (калий) — в конечных частях дистального отдела и собирательных трубках.

Рассмотрим механизм секреции органических кислот на примере выделения почкой парапминогиппуровой кислоты (ПАГ). При введении ПАГ в кровь человека ее выделение из организма с мочой зависит от фильтрации в клубочках и секреции в канальцах. Когда секреция ПАГ достигает максимального уровня, она становится постоянной и независимой от содержания ПАГ в плазме крови.

Принципиальная схема секреторного процесса при транспорте органических соединений состоит в том, что в мембране клетки проксимального канальца, обращенной к интерстициальной жидкости, имеется переносчик (А), обладающий высоким сродством к ПАГ. В присутствии ПАГ образуется комплекс А—ПАГ, который перемещается в мембране и на ее внутренней поверхности распадается, освобождая ПАГ и вновь приобретая способность перемещаться к внешней поверхности мембраны и соединяться с новой молекулой ПАГ. Этот процесс происходит с затратой энергии, которая непрестанно поставляется к местам активного транспорта.

Угнетение дыхания цианидами, разобщение дыхания и окислительного фосфорилирования динитрофенолом снижает или даже прекращает секрецию. В физиологических условиях уровень секреции зависит от числа переносчиков в мембране. Секреций ПАГ возрастает пропорционально увеличению ее концентрации з крови до тех пор, пока все молекулы переносчика не насытятся ПАГ.

Максимальная скорость транспорта ПАГ достигается в тот момент, когда количество ПАГ, доступное для транспорта, становится равным количеству молекул переносчика. Поступившая в клетку ПАГ движется в цитоплазме к апикальной мембране и через нее специальным механизмом выделяется в просвет канальца.

Недавно было установлено, что процесс секреции органических кислот в почке имеет адаптивный характер. Если в течение нескольких дней часто вводить ПАГ (пенициллин или иное секретируемое вещество), то интенсивность секреции значительно возрастает. Это обусловлено тем, что в клетках проксимальных канальцев при участии систем белкового синтеза вырабатываются вещества, являющиеся необходимыми компонентами процесса переноса через мембрану органических веществ.

Секреция органических оснований (например, холина), подобно органическим кислотам происходит в проксимальном отделе нефрона. Системы секреции органических кислот и оснований функционируют независимо друг от друга, и при угнетении секреции органических кислот секреция оснований не нарушается.

Транспорт калия в нефроне отличается от транспорта натрия тем, что ион К⁺ подвергается не только реабсорбции, но и секреции клетками конечных отделов нефрона и собирательных трубок. Процесс секреции иона К ⁺ включает ряд этапов. Калий поступает в клетку канальца из межклеточной жидкости при участии фермента Na ⁺, K⁺-АТФ-азы, которая транспортирует ион К⁺ в обмен на ион Na⁺ (калий поступает в цитоплазму, а натрий одновременно выходит из клетки). Таким образом, поддерживается высокая внутриклеточная концентрация калия.

Секреция калия клетками в просвет канальца зависит от ряда факторов, и прежде всего от степени возрастания проницаемости для калия апикальной мембраны клетки, обращенной в просвет канальца. В ней открываются «каналы», по которым калий по градиенту концентрации может выходить из клетки. Скорость секреции калия зависит также от градиента электрохимического потенциала на апикальной мембране клетки: чем больше ее электроотрицательность, тем выше уровень секреции калия. Поэтому введение слабореабсорбируемых анионов, например сульфатов, увеличивает секрецию калия.

Таким образом, секреция калия зависит от его внутриклеточной концентрации, проницаемости для калия апикальной мембраны и градиента электрохимического потенциала этой мембраны. Необходимо учитывать, что эти же клетки нефрона при дефиците калия в организме прекращают секрецию калия и начинают только реабсорбировать его из канальцевой жидкости. В этом случае ион К⁺ из просвета канальца транспортируется через апикальную плазматическую мембрану внутрь клетки, передвигается по цитоплазме к базальной мембране и диффундирует через нее в межклеточную жидкость и кровь.

Сказанное свидетельствует о высокой пластичности клеток этих отделов канальцев, способных при действии факторов регуляции перестраивать свою деятельность, изменяя направление транспорта, осуществлять то секрецию, то реабсорбцию калия.

Узнай цену консультации

"Да забей ты на эти дипломы и экзамены!” (дворник Кузьмич)