Обонятельный анализатор
Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены в области верхних носовых ходов. Обонятельный эпителий находится в стороне от главного дыхательного пути, он имеет толщину 100—150 мкм и содержит рецепторные клетки диаметром 5—10 мкм, расположенные между опорными клетками (рис. 232).
Общее число обонятельных рецепторов у человека — около 10 млн. На поверхности каждой обонятельной клетки имеется сферическое утолщение — обонятельная булава, из которой выступает по 6 12 тончайших (0,3 мкм) волосков длиной до 10 мкм. Обонятельные волоски погружены в жидкую среду, вырабатываемую, боуменовыми железами.
Считается, что наличие волосков в десятки раз увеличивает площадь контакта рецептора с молекулами пахучих веществ. Не исключена и активная, двигательная функция волосков, увеличивающая надежность захвата молекул пахучего вещества и контакта с ними. Булава является важным цитохимическим центром обонятельной клетки; есть основание полагать, что в ней генерируется рецепторный потенциал.
Молекулы пахучего вещества вступают в контакт со слизистой оболочкой носовых ходов, взаимодействуют со специализированными белками, встроенными в мембрану рецептора. В результате следующей за этим сложной и пока еще недостаточно изученной цепи реакций в рецепторе генерируется рецепторный потенциал, а затем и импульсное возбуждение, передающееся по волокнам обонятельного нерва в обонятельную луковицу — первичный нервный центр обонятельного анализатора. Изменение суммарной электрической активности, регистрируемое с помощью электродов, помещенных на поверхность обонятельного эпителия, называют электроольфактограммой (рис. 233).
Это монофазная негативная волна с амплитудой до 10 мВ и длительностью в несколько секунд, возникающая даже при кратковременном воздействии пахучего вещества. Нередко на электроольфактограмме можно видеть небольшую позитивность, предшествующую основной негативной волне, а при достаточной длительности воздействия регистрируется большая негативная волна на его прекращение (off-реакция). Иногда на медленные волны электроольфактограммы накладываются быстрые осцилляции, отражающие синхронные импульсные разряды значительного числа рецепторов.
Как показывают микроэлектродные исследования, одиночные рецепторы отвечают увеличением частоты импульсации, которое зависит от качества и интенсивности стимула.
Адаптация в обонятельном анализаторе происходит сравнительно медленно (десятки секунд или минуты) и зависит от скорости потока воздуха над обонятельным эпителием и концентрации пахучего вещества. Каждый обонятельный рецептор отвечает не на один, а на многие пахучие вещества, отдавая «предпочтение» некоторым из них.
Считают, что на этих свойствах рецепторов, различающихся по своей «настройке» на разные группы веществ, может быть основано кодирование раздражителей (запахов) и их опознание в центрах обонятельного анализатора. Действительно, при электрофизиологических исследованиях обонятельных луковиц выявлено, что параметры регистрируемого там при действии запахов электрического ответа зависят от пахучего вещества. При разных запахах меняется и пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков луковицы.
Служит ли это способом кодирования обонятельной информации, пока судить трудно.
Эфферентная регуляция активности обонятельной луковицы изучена еще недостаточно, хотя имеется много морфологических предпосылок, свидетельствующих о возможности таких влияний.
Особенность обонятельного анализатора состоит, в частности, в том, что его афферентные волокна не переключаются в таламусе и не переходят на противоположную сторону большого мозга.
Выходящий из луковицы обонятельный тракт состоит из нескольких пучков, которые направляются в разные отделы переднего мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и часть ядер миндалевидного комплекса. Связь обонятельной луковицы с гиппокампом, пириформной корой и другими отделами обонятельного мозга осуществляется через несколько переключений.
Электрофизиологические исследования и опыты на животных с условными рефлексами показали, что наличие значительного числа центров обонятельного мозга (rhinencephalon) не является необходимым для опознания запахов. Поэтому большинство областей проекции обонятельного тракта можно рассматривать как ассоциативные центры, обеспечивающие связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе ряда сложных форм поведения — пищевой, оборонительной, половой и т.д.
Чувствительность обонятельного анализатора человека чрезвычайно велика:один обонятельный рецептор может быть возбужден одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение небольшого числа рецепторов приводит к возникновению ощущения. В то же время изменение интенсивности действия вещества (порог различения) оценивается людьми довольно грубо (наименьшее воспринимаемое различие в силе запаха составляет 30—60 % от его исходной концентрации). У собак эти показатели в 3—6 раз меньше.
