Нисходящий контроль деятельности спинного мозга
Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении разнообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спинальных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецепторных образований.
Супраспинальные центры посредством нисходящих путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон.
Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло- и вестибулоспинального трактов, а у приматов — рубро- и кортико-спинального трактов способны возбуждать мотонейроны спинного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в мотонейронах спинного мозга при активации быстропроводящих волокон нисходящих трактов (устанавливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раздражения, отсутствием пресинаптического торможения со стороны афферентных систем. Эти свойства обеспечивают высокую эффективность и специфичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга к мотонейронам.
Волокна каждого тракта активируют преимущественно определенные по функции мотонейроны. Так, моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей (в первую очередь мышцы пальцев кисти и стопы). Мотонейроны проксимальных мышц конечностей и мышц туловища стимулируются главным образом волокнами ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Схема моносинаптических проекций, идущих из разных отделов мозга к мотонейронам задней конечности обезьяны, показана на рис. 84.
Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейронов спинного мозга и таким образом могут изменять течение его различных рефлекторных реакций. Способность нисходящих систем контролировать вторичные афферентные нейроны, дающие начало восходящим трактам спинного мозга, отчетливо проявляется в том, что нисходящие импульсы вызывают возбуждение и тормозные синаптические реакции во многих нейронах восходящих трактов. Наконец, импульсация в спинной мозг по волокнам нисходящих путей способна вызывать деполяризацию терминалей первичных афферентных волокон, т. е. пресинаптическое торможение.
Таким образом, импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры, контролировать влияние на мотонейроны через полисинаптические пути различной сложности и даже видоизменять информацию, поступающую в мозг по первичным и вторичным афферентным нейронам.
Такой всеобъемлющий контроль нейронного аппарата спинного мозга супраспинальными структурами обеспечизает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров. Поэтому частичные и тем более полные перерезки спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинальных сегментов каудальнее места перерезки (спинальный шок), в первую очередь из-за выключения связей с головным мозгом.
При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз и т. д.), развивается сложный симптомо-комплекс, известный под названием синдром Броун-Секара. На стороне поражения развиваются паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температурная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность несколько уменьшается, но не исчезает на обеих сторонах.
Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы. Наиболее выражены явления спинального шока у человека. Раньше всего восстанавливается работа двухнейронной рефлекторной дуги — рефлексы растяжения, затем рефлекс сгибания конечности в ответ на болевое раздражение. Рефлекторное опорожнение мочевого пузыря и сосудистые рефлексы восстанавливаются позднее. Наблюдается значительная генерализация спинальных рефлексов вследствие ослабления координации между различными спинальными центрами.
