Нейронная организация коры больших полушарий
Несмотря на значительную функциональную специализацию различных областей коры, их нейронная структура имеет много общего. Стереотипность нейронной организации коры мозга проявляется в упорядоченном расположении нервных клеток и волокон (рис. 96).
Нервные элементы коры больших полушарий ориентированы послойно, образуя 6 основных слоев. Слой I, наиболее поверхностный, плексиформный или молекулярный, содержит незначительное число нервных клеток. Он образован главным образом сплетением нервных волокон.
Во II слое, называемом наружным зернистым, плотно расположены мелкие (4— 8 мкм) нейроны, тела которых имеют овальную, треугольную или многоугольную форму (клетки-зерна).
В III слое расположены пирамидные нейроны разных размеров.
Слой IV, называемый внутренним зернистым слоем, содержит подобно наружному зернистому слою скопление мелких нейронов.
Слой V состоит из гигантских пирамидных клеток, или клеток Беца. Вверх от них отходят длинные дендритные отростки, достигающие поверхностных слоев, — так называемые апикальные дендриты. Базальные дендриты пирамидных клеток занимают боковое положение. Аксоны крупных пирамидных нейронов проецируются к различным ядрам головного и спинного мозга. Самые длинные из них образуют пирамидный тракт, достигающий каудальных сегментов спинного мозга.
Слой VI мультиформный, содержинейроны веретенообразной и треугольной формы.
Главными эфферентными нейронами коры являются большие пирамидные клетки V слоя, аксоны которых покидают ее пределы. Более мелкие, короткоаксонные нейроны обеспечивают внутрикорковые связи и выполняют роль возбуждающих и тормозных вставочных нейронов.
Характерную организацию имеют также приходящие в кору афферентные волокна.
Главный афферентный вход в кору больших полушарий образован таламокорти-кальными проекциями. Таламические волокна образуют в коре два основных типа окончаний.
Волокна, приходящие в кору от нейронов специфических (проекционных) ядер таламуса (зрительных, слуховых), доходят до наружного зернистого слоя и оканчиваются густыми разветвлениями внутри III и IV слоев. Добавочные их разветвления обнаруживаются и в VI слое. Благодаря густому ветвлению окончаний проекционных волокон вокруг клеток III и IV слоя обеспечивается возможность эффективно доставлять афферентную информацию в топографически определенные зоны и подвергать ее локальной обработке на уровне вставочных нейронов.
Другой тип окончаний таламокортикальных проекций образуется аксонаминейронов неспецифических ядер таламуса. Они распространяются по широким областям коры и дают коллатералн, проходящие через все кортикальные слои, достигая и самого поверхностного слоя. Таким образом обеспечивается универсальный настроенный механизм, влияющий на уровень возбудимости пирамидных нейронов, и интеграция корковой активности в целом.
В настоящее время обнаружено значительное многообразие типов неспецифических таламокортикальных волокон.
Во многих областях коры обнаруживается конвергенция проекций от нескольких таламических ядер.
Несмотря на известную общность нейронной организации разных отделов коры, более детальный анализ показывает определенные различия, проявляющиеся в ходе волокон, количестве и размерах нейронов, ветвлении дендритов. Эти различия обусловлены неодинаковой функциональной специализацией разных областей коры. На основании цитоархитектонических признаков была построена карта коры, в которой выделены различные корковые поля. На карте в коре больших полушарий человека выделено областей, включающих 52 поля.
