Кровяные депо
В состоянии покоя у человека до 45—50 % всего объема крови, имеющейся в организме, находится в кровяных депо: селезенке, печени, подкожном сосудистом сплетении и легких. В селезенке имеется 500 мл крови, которая может быть почти полностью выключена из циркуляции.
Резервуарная функция селезенки осуществляется благодаря особой структуре ее сосудов. Кровь из капилляров поступает сначала в венозные синусы и лишь затем переходит в вены. Синусы имеют легко растяжимые стенки и могут вмещать большие количества крови и, опорожняясь, изливать эту кровь в селезеночную вену и, следовательно, в общий кровоток.
В селезеночных артериях и селезеночных синусах у места впадения их в венулы имеются сфинктеры, регулирующие приток и отток крови. При сокращении венозных сфинктеров отток крови затрудняется и кровь задерживается в синусах, увеличивая размеры селезенки. При этом сфинктеры обычно сдавливают просвет сосудов не полностью. Остаются узкие просветы, задерживающие форменные элементы крови, но пропускающие плазму.
При открытых артериальных сфинктерах приток крови в селезенку не ограничен, давление в ее сосудах растет и повышается уровень фильтрационного давления, вследствие чего плазма крови проходит через венозные сфинктеры в вены и общий кровоток. Благодаря этому кровь в сосудах селезенки сгущается. Селезенка может вместить до ‘/₅ части эритроцитов всей крови организма.
При физических и эмоциональных напряжениях влияния, идущие к селезенке по симпатическим волокнам, а также адреналин, выбрасываемый в кровь мозговым веществом надпочечников, вызывают сокращение гладкой мускулатуры капсулы трабекул и сосудов в данном органе. Венозные сфинктеры при этом открываются и депонированная в селезенке кровь выбрасывается в общий кровоток. В кровоток поступает дополнительно и большое число эритроцитов. Таким образом, селезенка является основным депо эритроцитов. Большое количество их, поступая в циркулирующую кровь при физических и эмоциональных напряжениях, значительно повышают кислородную емкость крови.
Селезенка собаки массой около 1,8 кг может удерживать до 300 мл крови, т.е. около 2Х10¹² эритроцитов, или примерно ‘/₅ часть всех эритроцитов, имеющихся в организме животного. У человека роль селезенки как депо крови менее значима.
Гладкие мышцы селезенки могут сокращаться под влиянием импульсов, поступающих из коры большого мозга, т. е. условнорефлекторным путем. Вследствие этого любые сигналы о предстоящей физической нагрузке или эмоциональном напряжении могут вызывать сокращение гладких мышц селезенки и выход в кровь большого количества эритроцитов.
Организм оказывается заблаговременно подготовленным к предстоящим физическим и эмоциональным нагрузкам. Выход крови из селезенки наблюдается также при кровопотерях, ожогах, травмах, гипоксии, асфиксии, анестезии и при ряде других состояний.
Другие функции селезенки. Благодаря наличию сравнительно крупных щелей и отверстий между клетками эндотелия капилляров селезенки эритроциты крови могут переходить из кровяного русла селезенки в ее пульпу, содержащую ретикулярную и лимфоидную ткань. Они могут снова попасть в кровяное русло через отверстия и щели между клетками эндотелия венозных синусов.
Однако возвращение в кровяное русло возможно не для всех, а лишь для сравнительно молодых и жизнеспособных эритроцитов. Старые, отжившие свой срок (у человека он равен 100-120 дней), эритроциты задерживаются в пульпе селезенки и разрушаются клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы. Селезенка представляет собой кладбище отживших эритроцитов.
Одним из важнейших факторов, обеспечивающих отсев старых эритроцитов, является их большая, чем у молодых, ригидность. Старые эритроциты теряют эластичность, становятся жесткими и не могут изменить свою форму, стать продолговатыми и узкими, что необходимо для проникновения через эндотелиальные щели стенок венозных синусов и возвращения в кровяное русло.
Кроме того, у старых эритроцитов нарушаются процессы обмена. Снижается активность ферментов, участвующих в обмене нуклеотидов и в гликолизе, уменьшается продукция АТФ. Белки эритроцита (включая гемоглобин) становятся более чувствительными к повреждающим воздействиям. Помимо этого увеличение жесткости мембраны эритроцитов приводит к стойкой деформации этих клеток, в частности, к их фрагментации. Мембрана старых эритроцитов становится менее стойкой по отношению к факторам, вызывающим ее разрушение (гемолиз). Все это способствует уничтожению старых эритроцитов клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы.
Разрушению эритроцитов в селезенке способствует и выделение клетками этого органа гемолизинов. Хотя разрушение эритроцитов происходит во всех органах и тканях, где имеются клетки лимфоретикулогистиоцитарной системы, оно наиболее интенсивно протекает в селезенке.
Оболочки и строма красных кровяных телец поглощаются клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы, а гемоглобин, разрушаясь, переходит в билирубин, поступающий по селезеночной и воротной венам в печень и выделяющийся в двенадцатиперстную кишку с желчью. Часть железа гемоглобина депонируется в клетках селезенки, вследствие чего селезенку можно рассматривать как депо не только крови и эритроцитов, но и железа. При удалении селезенки количество циркулирующих в крови старых, ригидных и деформированных эритроцитов резко возрастает.
Селезенка элиминирует из крови не только эритроциты, но и чужеродные частицы, бактерии, вирусы, токсины и т. д. Все эти частицы и вещества легко проникают через поры капилляров селезенки в ее пульпу и здесь поглощаются и обезвреживаются клетками лимфоретикулогистиоцитарной системы.
Таким образом, селезенка представляет собой важный орган, обеспечивающий иммунитет. Помимо рассмотренных процессов, участие селезенки в реакциях иммунитета состоит в выработке клетками ее лимфоретикулогистиоцитарной системы антител, а также в образовании лимфоцитов и моноцитов (кроветворная функция).
Как орган кроветворения селезенка полноценно функционирует у плода. После рождения эритропоэз сосредоточивается в костном мозге. В течение всей жизни в селезенке продолжают формироваться лимфоциты и моноциты крови. Однако при нарушении нормальных процессов кроветворения в костном мозге (при остеосклерозе, пе.рнициозной анемии и т.д.) в селезенке потенциальные очаги кроветворения могут активироваться и продуцировать эритроциты.
Селезенка активно участвует в регуляции процессов кроветворения, осуществляющихся костным мозгом. Она регулирует созревание и выход из костного мозга красных и белых кровяных телец, продукцию тромбоцитов мегакариоцитами, процесс денуклеации созревающих эритроцитов, продукцию лимфоцитов. Лучевого повреждения костного мозга не возникает, если перед общим облучением организма экранировать селезенку.
Кровь, находящаяся в сосудах печени и сосудистом сплетении кожи (у человека до 1 л), циркулирует значительно (в 10—20 раз) медленнее, чем в других сосудах. Поэтому кровь в данных органах задерживается, т. е. они также являются как бы резервуарами крови.
Большую роль в качестве депо крови играет печень. В стенках крупных ветвей печеночных вен имеются мышечные пучки, образующие сфинктеры, которые, сокращаясь, суживают устье вен, что препятствует оттоку крови от печени. Кровь, находящаяся в печени, не выключается из циркуляции, как это происходит в селезенке, но ее движение замедляется. Регуляция кровенаполнения печени, а следовательно, ее функция как депо крови осуществляется рефлекторным путем. Роль депо крови выполняет вся венозная система и в наибольшей степени вены кожи.
