Ионный механизм возникновения потенциала действия

В основе потенциала действия лежат последовательно развивающиеся во времени изменения ионной проницаемости клеточной мембраны.

Как отмечалось, в состоянии покоя проницаемость мембраны для калия превышает ее проницаемость для натрия. Вследствие этого поток К⁺ из цитоплазмы во внешний раствор превышает противоположно направленный поток Na⁺. Поэтому наружная сторона мембраны в покое имеет положительный потенциал по отношению к внутренней.

При действии на клетку раздражителя проницаемость мембраны для Na⁺ резко повышается и в конечном итоге становится примерно в 20 раз больше проницаемости для К⁺. Поэтому поток Na⁺ из внешнего раствора в цитоплазму начинает превышать направленный наружу калиевый ток. Это приводит к изменению знака (реверсии) мембранного потенциала: внутреннее содержимое клетки становится заряженным положительно по отношению к ее наружной поверхности. Указанное изменение мембранного потенциала соответствует восходящей фазе потенциала действия (фаза деполяризации).

Повышение проницаемости мембраны для Na⁺ продолжается лишь очень короткое время. Вслед за этим проницаемость мембраны для Na ⁺ вновь понижается, а для К ⁺ возрастает.

Процесс, ведущий к понижению ранее увеличенной натриевой проницаемости мембраны, назван натриевой инактивацией. В результате инактивации поток Na⁺ внутрь цитоплазмы резко ослабляется. Увеличение же калиевой проницаемости вызывает усиление потока К ⁺ из цитоплазмы во внешний раствор. В итоге этих двух процессов и происходит реполяризация мембраны: внутреннее содержимое клетки вновь приобретает отрицательный заряд по отношению к наружному раствору. Этому изменению потенциала соответствует нисходящая фаза потенциала действия (фаза реполяризации).

Одним из важных аргументов в пользу натриевой теории происхождения потенциалов действия был факт тесной зависимости его амплитуды от концентрации Na ⁺ во внешнем растворе. Опыты на гигантских нервных волокнах, перфузируемых изнутри солевыми растворами, позволили получить прямое подтверждение правильности натриевой теории. Установлено, что при замене аксоплазмы солевым раствором, богатым К ⁺, мембрана волокна не только удерживает нормальный потенциал покоя, но в течение длительного времени сохраняет способность генерировать сотни тысяч потенциалов действия нормальной амплитуды. Если же К ⁺ во внутриклеточном растворе частично заменить на Na⁺ и тем самым снизить градиент концентрации Na⁺ между наружной средой и внутренним раствором, амплитуда потенциала действия резко понижается. При полной замене К ⁺ на Na⁺ волокно утрачивает способность генерировать потенциалы действия.

Эти опыты не оставляют сомнения в том, что поверхностная мембрана действительно является местом возникновения потенциала как в покое, так и при возбуждении. Становится очевидным, что разность концентраций Na ⁺ и К ⁺ внутри и вне волокна является источником электродвижущей силы, обусловливающей возникновение потенциала покоя и потенциала действия.

На рис. 6 показаны изменения натриевой и калиевой проницаемости мембраны во время генерации потенциала действия в гигантском аксоне кальмара. Аналогичные отношения имеют место в других нервных волокнах, телах нервных клеток, а также в скелетных мышечных волокнах позвоночных животных. В скелетных мышцах ракообразных животных и гладких мышцах позвоночных в генезе восходящей фазы потенциала действия ведущую роль играют ионы Са ²⁺. В клетках миокарда начальный подъем потенциала действия связан с повышением проницаемости мембраны для Na ⁺, а плато потенциала действия обусловлено повышением проницаемости мембраны и для ионов Са²⁺.

Узнай цену консультации

"Да забей ты на эти дипломы и экзамены!” (дворник Кузьмич)