Характеристики сократительной активности гладкой мышцы
При большой силе одиночного раздражения может возникнуть сокращение гладкой мышцы. Скрытый период одиночного сокращения этой мышцы значительно больше, чем скелетной мышцы. Так, в кишечной мускулатуре кролика он составляет 0,25—1 с.
Продолжительность самого сокращения тоже велика (рис. 41): в желудке кролика она достигает 5 с, а в желудке лягушки — 1 мин и более. Особенно медленно протекает расслабление после сокращения. Волна сокращения распространяется по гладкой мускулатуре с той же скоростью, что и волна возбуждения (2—10 см/с), но эта медлительность сократительной деятельности гладких мышц сочетается с большой их силой. Так, мышцы желудка птиц способны поднимать 1 кг на 1 см² своего поперечного сечения.
Вследствие замедленного сокращения гладкая мышца даже при редких ритмических раздражениях (для желудка лягушки достаточно 10—12 раздражений в минуту) легко переходит в длительное состояние стойкого сокращения, напоминающее тетанус скелетных мышц. Энергетические расходы при таком стойком сокращении гладкой мышцы очень малы, что отличает это сокращение от тетануса поперечнополосатой мышцы.
Автоматия гладких мышц. Характерной особенностью гладких мышц, отличающей их от скелетных, является способность к спонтанной автоматической деятельности.
Спонтанные сокращения можно наблюдать при исследовании гладких мышц желудка, кишок, желчного пузыря, мочеточников и ряда других органов.
Способность к автоматии гладких мышц регулируется нервными элементами, которые находятся в стенках гладкомышечных органов. Миогенная природа автоматии доказана опытами на полосках мышц кишечной стенки, освобожденных путем тщательной препаровки от прилежащих к ней нервных сплетений. Такие полоски, помещенные в теплый раствор Рингера—Локка, который насыщают кислородом, способны совершать автоматические сокращения. При последующей гистологической проверке было обнаружено отсутствие в этих мышечных полосках нервных клеток.
Спонтанные сокращения гладких мышц обусловлены медленно развивающейся деполяризацией мембраны после каждого потенциала действия. Когда деполяризация мембраны достигает критической величины, возникают следующий потенциал действия и сокращение и т.д.
На все внешние воздействия гладкая мышца реагирует изменениями частоты спонтанной ритмики, следствием которой являются сокращения и расслабления мышцы. Эффект раздражения гладкой мускулатуры кишки зависит от соотношения между частотой стимуляции и собственной частотой спонтанной ритмики: при низком тонусе — редких спонтанных потенциалах действия — приложенное раздражение усиливает тонус; при высоком тонусе в ответ на раздражение возникает расслабление, так как чрезмерное учащение импульсации приводит к тому, что каждый следующий импульс попадает в рефрактерную фазу от предыдущего.
