Гормоны щитовидной железы
В ткани щитовидной железы содержится йод, который входит в состав гормонов, образуемых фолликулами этой железы. Характерной особенностью клеток этой железы является их способность поглощать йод, так что его концентрация внутри клеток в 300 раз выше, чем в плазме крови.
Поступление йода внутрь клетки против концентрационного градиента возможно благодаря особому механизму — «йодному насосу», локализующемуся в мембране клетки и требующему для своей работы значительной затраты энергии. Источником энергии активного транспорта ионов йода является аденозинтрифосфорная кислота. Предполагается, что йод вступает в обратимые соединения с какими-то веществами, находящимися на клеточной мембране и выполняющими роль переносчиков йода. При недостатке йода, необходимого для синтеза гормонов щитовидной железы, ткань железы разрастается — возникает зоб.
В железе синтезируются йодированные соединения: монойодтирозин и дийодтирозин. Они образуют в клетках фолликулов железы комплексное соединение с белком — тиреоглобулин, который может сохраняться в фолликулах в течение нескольких месяцев. При его гидролизе протеазой, вырабатываемой клетками железы, освобождаются активные гормоны — трийодтиронин и тетрайодтиронин или тироксин. Трийодтиронин и тироксин переходят в кровь, где связываются с белками плазмы крови тироксинсвязывающим глобулином (ТСГ), тироксинсвязывающим преальбумином (ТСПА) и альбумином, являющимися переносчиками гормонов. В тканях эти комплексы расщепляются, освобождая тироксин и трийодтиронин.
Содержание в плазме крови тироксина, не связанного с белками, составляет всего около 0,1% всего количества этого гормона в крови. Однако именно не связанный с белками тироксин оказывает свое физиологическое действие. Связанный же с белками тироксин является резервом, из которого по мере уменьшения содержания в крови свободного тироксина, освобождаются новые его активные порции.
Трийодтиронин физиологически более активен, чем тироксин, количество его в плазме крови в 20 раз меньше.
Характерное действие гормонов щитовидной железы — усиление энергетического обмена — при введении тироксина начинается через 24 ч и достигает максимума через 12 дней. При введении трийодтиронина повышение энергетического обмена начинается через 6—12 ч. Если же вводится трийодтироуксусная кислота, повышение обмена начинается немедленно. На этом основании полагают, что активным началом, действующим на обмен веществ, является трийодтироуксусная кислота. Ее образование в тканях из трийодтиронина происходит быстрее, чем из тироксина.
Тироксин, трийодтиронин, трийодтироуксусная кислота и некоторые другие йодированные соединения, образуемые щитовидной железой, резко усиливают окислительные процессы. В наибольшей мере активизируются окислительные процессы в митохондриях, что ведет к усилению энергетического обмена клетки.
Значительно увеличивается основной обмен. Растет потребление кислорода и выделение углекислоты. Организм становится чувствительным к недостатку кислорода; он плохо переносит пребывание на больших высотах.
Теплообразование значительно превосходит норму. Большая затрата энергии при работе приводит к быстро возникающему утомлению.
Тироксин усиливает расходование углеводов, жиров и белков. Возникает похудание и интенсивное потребление тканями глюкозы из кррви. Убыль глюкозы из крови возмещается ее пополнением за счет усиленного распада гликогена в печени и мышцах.
Усиленное расходование жиров при введении тироксина ведет к уменьшению дыхательного коэффициента до 0,75 (т. е. приближает его к дыхательному коэффициенту, характерному для окисления жира). Интенсивное расходование белков приводит к увеличению количества азота в моче и дезаминирования аминокислот в печени.
Действие гормона осуществляется путем непосредственной стимуляции процессов митохондриального окисления при снижении его эффективности, в результате чего образование АТФ может снижаться (разобщение дыхания и фосфоршлирования).
Гормоны щитовидной железы ускоряют развитие организма. Йодосодержащие гормоны щитовидной железы оказывают стимулирующее влияние на ЦНС. При многодневном введении собакам больших доз тироксина животные становятся беспокойными, часто вздрагивают; сухожильные (например, коленный) рефлексы усиливаются, появляется дрожание (тремор) конечностей, особенно если конечность вытянута и не имеет опоры. Йодосодержащие гормоны щитовидной железы накапливаются в структурах ретикулярной формации ствола мозга в больших количествах, чем в других отделах ЦНС, и, повышая ее тонус, оказывают, таким образом, активирующее влияние на кору больших полушарий мозга.
Тирокальцитонин. Кроме йодсодержащих гормонов, в щитовидной железе образуется тирокальцитонин, снижающий содержание кальция в крови. Под влиянием тирокальцитонина угнетается функция остеокластов, разрушающих костную ткань, и активируется функция остеобластов, способствующих образованию костной ткани и поглощению ионов Са²⁺ из крови. Тирокальцитонин — гормон, сберегающий кальций в организме.
Местом образования тирокальцитонина являются парафолликулярные клетки, расположенные вне железистых фолликулов щитовидной железы и отличающиеся по своему эмбриогенезу. Обнаружены видовые различия тирокальцитонина человека и животных.
