Функции мозжечка
Несмотря на исключительную упорядоченность нейронной организации мозжечка, благодаря которой его сравнивают со своего рода нейронной машиной, его функциональная роль раскрыта еще не полностью.
Клинические проявления, развивающиеся при поражении мозжечка, а также эффекты, наблюдаемые при его раздражении или экстирпации, свидетельствуют о важной роли мозжечка в осуществлении статических, статокинетических рефлексов и других процессов управления двигательной активностью, автоматически регулирующих работу двигательного аппарата.
Экспериментальные и клинические наблюдения показывают, что при поражениях мозжечка развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Основные проявления расстройств двигательной системы включают нарушения равновесия и мышечного тонуса: тремор, атаксию и асинергию движений.
Полное удаление мозжечка или его передней доли у животных приводит к повышению тонуса мышц-разгибателей, в то время как раздражение передней доли — к снижению этого тонуса (торможение децеребрационной ригидности).
Через несколько суток после удаления мозжечка тонус разгибателей ослабляется, сменяясь гипотонией, лежащей в основе двигательных нарушений. В этот период животные с удаленным мозжечком не могут не только ходить, но и стоять и в то же время способны хорошо плавать.
Многие клинические проявления, свидетельствующие о мозжечковой недостаточности, связаны с мышечной атонией и неспособностью поддерживать позу. После исследования коленного рефлекса или смещения пассивно висящей конечности нога не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику.
Одно из наиболее характерных проявлений мозжечковой недостаточности — возникновение тремора. Тремор покоя характеризуется небольшой амплитудой, колебания протекают синхронно в разных сегментах тела. Для мозжечковых повреждений характерна также атаксия: нарушение величины, скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций.
Целенаправленные движения, например попытка взять предмет, выполняются порывисто, рывками, промахами мимо цели. Атаксический тремор наблюдается при выполнении произвольных движений, будучи наиболее выражен в начале и в конце движения, а также при перемене его направления.
Асинергия проявляется также нарушением взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. Так, у больных при выполнении движений не происходит одновременного сокращения мышц, компенсирующих смещение центра тяжести. Делая шаг, больной выносит ногу, не сгибая, впереди туловища, что приводит к падению. В результате асинергии сложные движения как бы распадаются на ряд выполняемых последовательно более простых движений.
Разновидностью асинергии можно считать характерный для поражения мозжечка симптом — адиадохокинез — нарушение правильного чередования противоположных движений, например сгибания и разгибания пальцев.
Итак, расстройство равновесия и тонуса скелетной мускулатуры приводит к характерным нарушениям в осуществлении произвольных движений. Особенно сильно затрудняется выполнение задач, связанных с необходимостью точно коснуться какого-либо предмета. Нарушение двигательной координации — астазия — характеризуется появлением качательных и дрожательных движений. Нарушение локомоции — атаксия — проявляется расстройством походки, которая становится неровной, зигзагообразной.
Наступает неадекватное перераспределение мышечного тонуса — дистония. Локальные повреждения небольших участков коры передней доли мозжечка позволили выявить локализацию в ней представительства различных участков скелетной мускулатуры.
Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется тесными связями его с основными структурами ствола мозга (дающими начало трактам, передающим импульсы в спинной мозг), а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий.
Одна из главных проекций мозжечка направлена к нейронам ретикулярной формации ствола, особенно к тем из ретикулоспинальных клеток, аксоны которых отличаются наиболее высокой скоростью проведения возбуждения. Учитывая, что последние устанавливают контакты с а- и γ-мотонейронами, можно заключить, что через ретикулоспинальный путь обеспечивается срочная передача мозжечковых команд непосредственно к этим ключевым элементам спинального управления движениями.
Ретикулоспинальные нейроны находятся под мозжечковым контролем, после устранения которого участие их в центральной регуляции движений резко нарушается.
Связи между мозжечкам и преддверным латеральным ядром (ядро Дейтерса), дающим начало вестибулоспинальному тракту, настолько тесны и характерны, что это вестибулярное ядро функционально можно рассматривать как ядро мозжечка, вынесенное в продолговатый мозг. Значительная часть мозжечкового возбуждающего и тормозящего контроля спинальных центров обеспечивается с помощью вестибулоспинальных нейронов.
Команды из промежуточной коры и промежуточного ядра мозжечка передаются к спинному мозгу через нейроны красного ядра.
Таким образом, нейронная организация мозжечка обеспечивает поступление в его кору разнообразной афферентной информации, в том числе от различных компонентов двигательного аппарата, сложную обработку этой информации в нейронах и синапсах мозжечка и эффективную передачу корригирующих влияний к нейронам стволовых и спинальных центров моторного контроля.
Как было показано Л. А. Орбели, мозжечок играет также важную роль в регуляции вегетативных функций за счет многочисленных синаптических связей с ретикулярной формацией ствола мозга.
