Фазы желудочной секреции
Связанная с приемом пищи начальная секреция желудка возбуждается нервными влияниями, приходящими к железам в виде условных рефлексов в ответ на раздражение дистантных рецепторов глаза, уха и носа, возбуждаемых видом и запахом пищи, звуками, всей обстановкой, связанной с ее приемом. К ним присоединяются безусловные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов полости рта и глотки. Нервные влияния осуществляют при этом пусковые эффекты. Желудочную секрецию, обусловленную этими сложными рефлекторными влияниями, принято обозначать первой, или «мозговой», фазой секреции.
Доказательством наличия первой фазы секреции желудка служат опыты так называемого мнимого кормления эзофаготомированных собак с фистулой желудка. При кормлении такой собаки пища выпадает из пищевода и не поступает в желудок, однако через 5—10 мин после начала мнимого кормления начинает выделяться желудочный сок. Аналогичные данные получены при обследовании людей, страдавших сужением пищевода и подвергшихся вследствие этого операции наложения фистулы желудка и эзофаготомии. Жевание и проглатывание пищи вызывали у них выделение желудочного сока.
Сок, который продуцируется в желудке при запахе и виде пищи, жевании и глотании, был назван И. П. Павловым «аппетитным». Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приему пищи.
Условнорефлекторное выделение желудочного сока у человека обнаруживает те же закономерности, что в эксперименте. Вид пищи и звуки, сопровождающие еду (стук тарелок и вилок), вызывают условнорефлекторную секрецию желудочного сока.
Рефлекторные влияния, на желудочные железы передаются через блуждающие нервы.
В первую фазу секреции включается и гастриновый механизм. Это доказывается тем, что при мнимом кормлении людей в крови их увеличивается содержание гастрина. У животных с удаленной пилорической частью желудка, где продуцируется гастрин, секреция в первую фазу понижается.
Секреция в «мозговую» фазу зависит от возбудимости пищевого центра, легко тормозится при воздействии различных внешних (плохая сервировка стола, неопрятность места приема пищи) и внутренних факторов.
Прием в начале еды сильных пищевых раздражителей существенно повышает желудочную секрецию в первую фазу. У народов, живущих в жарких странах, где под влиянием жары отмечается торможение секреции желудочных желез, в национальных блюдах обычно много острых и горьких приправ, рефлекторно усиливающих желудочную секрецию.
На первую фазу секреции наслаивается вторая. Эта фаза называется желудочной, так как вызывается действием пищевого содержимого на слизистую оболочку желудка. Наличие данной фазы секреции доказывается тем, что вкладывание пищи в желудок через фистулу, введение через нее или зонд ряда растворов в желудок, наконец, раздражение механорецепторов желудка вызывают отделение желудочного сока.
Объем секрета при этом в 2—3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это указывает на большое значение рефлекторных пусковых влияний в регуляции желудочных желез, осуществляемых преимущественно в первую фазу. Во вторую (желудочную) и в третью (кишечную) фазы наибольшее значение приобретают в основном корригирующие влияния.
Они путем усиления и ослабления деятельности желудочных желез обеспечивают соответствие объема секреции количеству и свойствам пищевого желудочного и кишечного содержимого, т.е. производят коррекцию секреторной деятельности желудка (элементы этого соответствия обеспечиваются и в первую фазу).
Усиление желудочной секреции во вторую фазу вызывается рефлексами, возникающими при действии желудочного содержимого на рецепторы желудка, а также нейрогуморальным путем.
Механическое раздражение желудка, его пилорической части, через интрамуральные нервные пути приводит к высвобождению из G-клеток гормона гастрина. Это показано в опытах на собаках с изолированным денервированным желудочком, секреция которого возбуждается при раздражении большого желудка пищей или при механическом раздражении пилорической его части. Доказано, что такое механическое раздражение повышает уровень гастрина в периферической крови подопытных животных.
Высвобождение гастрина в желудочную фазу секреции усиливается также продуктами гидролиза белка и некоторыми аминокислотами, а также экстрактивными веществами мяса и овощей.
Определенное значение в реализации желудочной фазы секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка в значительном количестве и оказывает стимулирующее влияние на его железы. Имеются данные о том, что гистамин может выполнять медиаторную роль в передаче на железы желудка возбуждающих нервных и гуморальных влияний.
Некоторые виды пищи (мясной бульон, капустный сок, продукты гидролиза белков), будучи введены в тонкую кишку, вызывают выделение желудочного сока. Афферентные влияния из кишечника на железы желудка стимулируют их секрецию в третью фазу, называемую кишечной.
Стимулирующие и тормозящие влияния из двенадцатиперстной и тощей кишки на железы желудка осуществляются нервными и гуморальными механизмами. Нервные влияния передаются с механо- и хеморецепторов кишечника, что является прежде всего результатом поступления в кишечник недостаточно обработанного содержимого желудка.
В стимуляции желудочной секреции принимают участие также продукты гидролиза питательных веществ, особенно белков, всосавшихся в кровь. Данные вещества могут стимулировать железы желудка, усиливая выделение гастрина и гистамина, а также действуя непосредственно на желудочные железы (рис. 182).
Торможение желудочной секреции в кишечную фазу вызывается рядом веществ, входящих в состав кишечного содержимого. По убывающей силе тормозящего действия их можно расположить в следующем порядке: продукты гидролиза жира, полипептиды, аминокислоты, продукты гидролиза крахмала, ионы водорода (при рН ниже 3,0 они оказывают сильное тормозящее действие).
Высвобождение в двенадцатиперстной кишке гормонов секретина и холецистокининпанкреозимина под влиянием поступившего в кишечник содержимого желудка и образовавшихся продуктов гидролиза питательных веществ тормозит секрецию соляной кислоты, но в некоторой мере усиливает секрецию пепсиногена.
В торможении желудочной секреции, осуществляемой влияниями из тонкой кишки, участвуют и другие кишечные гормоны из группы гастронов, а также серотонин. Механизмы тормозящего влияния на железы желудка и кишечника очень сложны. Например, продукты гидролиза жира могут тормозить желудочную секрецию опосредованно, через кишечные гормоны (холецистокининпанкреозимин, энтерогастрон), рефлекторно и нейрогуморально (рефлекторное высвобождение антидиуретического гормона задней доли гипофиза, который тормозит секрецию желез желудка).
