Электросекреторная связь
Электронно-микроскопические исследования показали, что пресинаптические окончания всегда содержат синаптические пузырьки или везикулы, каждая из которых содержит один квант медиатора. Действительно, имеются убедительные биохимические данные, что вещества, рассматриваемые в качестве химических медиаторов, содержатся в синаптических пузырьках. Более того, расчеты количества медиатора, содержащегося в одном пузырьке, и количество молекул медиатора, необходимых для создания постсинаптического эффекта, аналогичного действию одного кванта, совпадают.
Таким образом, совокупность имеющихся данных свидетельствует о том, что как спонтанные миниатюрные постсинаптические потенциалы, так и постсинаптические потенциалы обусловлены выходом в синаптическую щель медиатора, содержащегося в синаптических пузырьках.
Этот процесс (экзоцитоз) заключается в том, что пузырек, подойдя к внутренней поверхности мембраны пресинаптического окончания при наличии Са²⁺, сливается с пресинаптической мембраной. В результате происходит опорожнение пузырька в синаптическую щель. После спадения пузырька окружающая его мембрана включается в мембрану пресинаптического окончания, увеличивая его поверхность.
В дальнейшем (в результате Процесса эндоцитоза) небольшие участки пресинаптической мембраны впячиваются внутрь, вновь образуя пузырьки, которые впоследствии снова способны включать медиатор и вступать в цикл его высвобождения.
Участие Са²⁺ в процессе высвобождения медиатора нервным импульсом определяет ряд важных специфических особенностей работы синапсов с химическим механизмом передачи. Такое характерное свойство химических синапсов, как синаптическая задержка, определяется главным образом временем, необходимым для вхождения Са²⁺ внутрь пресинаптического окончания. Накопление Са²⁺ внутри пресинаптического окончания в результате предшествующего поступления улучшает эффективность работы химического синапса. Если интервал между последовательным возникновением потенциалов действия в пресинапсе невелик, каждый последующий потенциал вызывает высвобождение большего числа квантов медиатора, что проявляется увеличением амплитуды постсинаптических потенциалов. Это явление временного облегчения или потенциации можно связать с накоплением Са ²⁺ в пресинаптическом окончании.
Такую же природу имеет и посттетаншеская или постактивационная потенциация: увеличение числа квантов медиатора, высвобождаемых нервным импульсом, после предшествующего ритмического раздражения. Посттетаническая потенциация может длиться от нескольких минут до многих часов (в синапсах гиппокампа) и играть важную роль в пластических изменениях функции синапсов.
