Рефлексы условного характера

Сразу же после рождения детеныш млекопитающего, еще будучи связанным пуповиной с матерью, ползет к ее соскам и начинает сосать. Не вполне четкие вначале, его действия уже в течение первых часов становятся более уверенными.

Сосательные движения делаются четче и результативнее, он запоминает запах матери, облегчающий ее поиск. Вскоре детеныш научается отыскивать самые молочные соски.

Таким образом, его врожденная безусловная реакция сосания, как снежный ком, обрастает приобретенными реакциями – условными рефлексами.

По определению И.П. Павлова, условный рефлекс – это временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными функциями организма.

Таким образом, условный рефлекс является ответным действием животного на определенный раздражитель, приобретаемый в процессе индивидуальной жизни.

Экспериментальная работа по изучению механизмов образования условных рефлексов проводилась в лаборатории И.П. Павлова в Колтушах, вблизи Санкт-Петербурга.

Для того чтобы избавиться от влияния многочисленных случайных раздражителей, мешающих выработке условного рефлекса, работу с собаками проводили в изолированных звуконепроницаемых камерах, в так называемой «Башне молчания».

Экспериментатор находился вне камеры и наблюдал за собакой через небольшое отверстие со специальной системой стекол, не дающей возможности животному видеть экспериментатора.

Кроме того, собаку фиксировали в специальном станке, ограничивающем возможность ее лишних движений.

До начала работы собаке делали операцию, при которой один из протоков слюнных желез выводился на щеку. После этой операции часть слюны попадала не в полость рта, а через фистулу выводилась наружу, что позволяло фиксировать начало слюноотделения, количество и качество выделившейся слюны.

В камере находился ряд приборов, при помощи которых можно было подавать собаке различные сигналы: звуковые (звонки, удары метронома, треск трещотки и т.д.), световые (вспышки лампочки, проекция разных фигур на экране и т.д.).

На кожу собаки могли при помощи специальных аппаратов подаваться прикосновения разной частоты, различные температурные раздражения и т.д. Автоматически собаке подавалась кормушка с подкормкой, обычно в виде мясо-сухарного порошка.

Классический «павловский» эксперимент по выработке условных рефлексов проводился следующим образом. Собаке, находящейся в камере и в станке, автоматически подавалась пища (безусловный раздражитель), затем появлению пищи начинал предшествовать «условный раздражитель», или «условный сигнал», в виде звонка, вспышки лампочки или звука метронома.

Реакция собаки на безусловный раздражитель в виде пищи сопровождается безусловно-рефлекторным отделением слюны. Предъявление безусловного стимула вслед за условным в процессе эксперимента, называется «подкреплением».

Если при выработке условного рефлекса применяется подкрепление, соответствующее имеющейся у животного мотивации (например, пищевое подкрепление у голодного животного), то оно называется «положительным».

Возможна выработка условного рефлекса и с применением «отрицательного подкрепления» (наказания), т.е. такого воздействия, которого животное стремится избегать.

В эксперименте в качестве отрицательного подкрепления чаще всего используют удары электрического тока, заставляющие животное перебегать в безопасное отделение камеры или вызывающие у него безусловно-рефлекторное отдергивание конечности.

Примером отрицательного подкрепления может быть действие воздушной струи, направленной на роговицу глаза, вызывающей мигательный рефлекс.

Физиологический механизм условно-рефлекторной пищевой реакции у собаки осуществляется следующим образом: пища, попадая в полость рта, раздражает вкусовые рецепторы, при этом в нервных окончаниях чувствительного нерва возникает возбуждение, передающееся по центростремительным нервам к слюноотделительному центру, находящемуся в продолговатом мозгу.

Из него по центробежным нервам нервное возбуждение направляется к слюнным железам, вызывая отделение слюны.

Но одновременно с этим от слюноотделительного центра возбуждение передается и к пищевому центру коры полушарий головного мозга, в котором временно возникает очаг повышенного возбуждения.

Если одновременно или немного раньше дачи пищи перед собакой начнет вспыхивать электрическая лампочка, в нервных окончаниях, находящихся в сетчатке, возникает возбуждение, которое дойдет до затылочной доли коры больших полушарий (зрительного коркового центра).

Таким образом, в коре полушарий при этом образуются два очага возбуждения: в пищевом корковом центре и в зрительном корковом центре.

Более сильный очаг возбуждения пищевого коркового центра притягивает к себе возбуждение из зрительного коркового центра. В результате этого между обоими центрами устанавливается связь.

При систематическом одновременном возбуждении обоих центров между ними происходит упрочение связи. При загорании лампочки очаг возбуждения в зрительном корковом центре будет самостоятельно направляться к пищевому корковому центру.

Даже если собака не получила пищи, вспышка лампочки будет возбуждать пищевой корковый центр, а из него возбуждение пойдет к продолговатому мозгу, в котором возбудится слюноотделительный центр и передаст, в свою очередь, возбуждение слюнным железам, а последние ответят на это секрецией слюны.

Такова упрощенная схема механизма образования условного рефлекса.

Условный рефлекс, по Павлову, – целостная реакция животного, требующая для своего осуществления участия многих нейронных объединений сложноорганизованного мозга, тогда как по представлениям нейрофизиологии рефлекс – достаточно элементарный механический акт, осуществляемый любым отделом центральной нервной системы.

Выработка условных рефлексов, поскольку она требует определенного структурного совершенства нервной системы, происходит лишь у животных, обладающих достаточно развитым мозгом.

Есть основания предполагать, что среди беспозвоночных их образование возможно начиная с высших кольчатых червей, а у позвоночных – с акул и скатов.

У высших моллюсков, ракообразных и насекомых, а в ряду позвоночных (уже с костистых рыб) условные рефлексы становятся основным видом индивидуально приобретаемых поведенческих реакций.