Акустическая коммуникация

Акустическая коммуникация по своим возможностям занимает промежуточное положение между оптической и химической. Подобно зрительным сигналам издаваемые животными звуки являются средством для передачи экстренной информации.

Их действие ограничено временем текущей активности животного, передающего сообщение. Видимо, не случайно в очень многих случаях выразительные движения у животных сопровождаются соответствующими звуками.

Но, в отличие от визуальных, акустические сигналы могут быть переданы на расстоянии в отсутствие зрительного, тактильного или ольфакторного контакта между партнерами. Акустические сигналы, подобно химическим, могут действовать на большом расстоянии или в полной темноте.

Но одновременно они являются антиподом химических сигналов, так как не обладают долговременным действием.

Таким образом, звуковые сигналы животных – средство экстренной связи для передачи сообщений как при непосредственном зрительном, тактильном контакте между партнерами, так и при его отсутствии.

Дальность передачи акустической информации определяется четырьмя основными факторами:

1. интенсивностью звука;
2. частотой сигнала;
3. акустическими свойствами среды, через которую передается сообщение и
4. порогами слуха животного, принимающего сигнал.

Звуковые сигналы, передаваемые на большие расстояния, известны у насекомых, земноводных, птиц и многих видов млекопитающих средних и крупных размеров.

Распространение звука представляет собой волновой процесс. Источник звука передает колебания частицам окружающей среды, а они в свою очередь – соседним частицам, создавая таким образом серию чередующихся сжатий и разрежений с усилением и ослаблением давления воздуха.

Эти движения частиц графически изображаются в виде последовательности волн, вершины которых соответствуют сжатиям, а впадины между ними – разрежениям. Скорость движения этих волн в данной среде и есть скорость звука.

Число волн, проходящих в секунду через какую-либо точку пространства, называется частотой звуковых колебаний. Ухо того или иного вида животных воспринимает звук лишь в ограниченном диапазоне частот, или длин, волн.

Волны с частотой ниже 20 Гц не воспринимаются как звуки, а ощущаются как вибрации. Вместе с тем, колебания с частотой выше 20 000 Гц (так называемые ультразвуковые) также недоступны уху человека, однако воспринимаются ушами целого ряда животных.

Другой характеристикой звуковых волн является интенсивность, или громкость, звука, которую определяют по расстоянию от пика или впадины волны до средней линии. Интенсивность служит и мерой энергии звука.

Слуховой анализатор. Ухо млекопитающего состоит из трех частей – наружного, среднего и внутреннего уха, которые посредством слухового нерва соединяются со слуховой зоной коры больших полушарий и образуют слуховой анализатор.

Наружное ухо – служит для улавливания слуха. Оно собирает и направляет звуковые волны в нижележащие отделы уха и служит как бы локатором, улавливающим и направляющим звук.

Наружное ухо состоит из ушной раковины с ее двигательным аппаратом и наружного слухового прохода. В глубине наружного слухового прохода расположена барабанная перепонка, отделяющая наружное ухо от среднего.

Она представляет собой тонкую пластинку из соединительной ткани, натянутую между костными стенками слухового прохода. Среднее ухо состоит из барабанной полости с 4 слуховыми костями, размещающимися внутри нее, и слуховой или евстахиевой, трубы.

Среднее ухо посредством специального отверстия, соединяющегося со слуховой трубой, сообщается с окружающей средой. Это имеет большое значение. При сильных звуках звуковая волна достигает барабанной перепонки как через наружный слуховой проход, так и через евстахиеву трубу.

Давление на барабанную перепонку как с наружной, так и с внутренней стороны становится одинаковым, что и предупреждает ее разрыв.

В барабанной полости имеются два окна – круглое и овальное. Круглое окно, закрытое волокнистой мембраной, отделяет барабанную полость от барабанной лестницы улитки. Овальное лежит на границе вестибулярной лестницы и закрыто стремечком.

Слуховые косточки: молоточек, наковальня, стремечко и чечевицеобразная косточка соединены между собой суставами и прикреплены связками к стенке барабанной полости; вместе с напрягателем барабанной перепонки и стременным мускулом они служат аккомодационным аппаратом слуха.

Звуковые волны собираются наружным ухом или ушной раковиной и направляются по слуховому проходу к барабанной перепонке. Она представляет собой мембрану, колеблющуюся при ударах о нее звуковых волн и являющуюся, таким образом, первым звеном преобразователя. Эти колебания в среднем ухе усиливаются и передаются к рецепторным клеткам внутреннего уха.

Молоточек прикреплен своей рукояткой к барабанной перепонке, а другим концом сочленяется с наковальней, соединяющейся со стремечком. Колебания молоточка, которые возникают в соответствии с колебаниями барабанной перепонки, через наковальню передаются к стремечку, которое находится в отверстии овального окна, ведущего во внутреннее ухо.

Площадь овального окна в восемнадцать раз меньше площади барабанной перепонки, и поэтому косточки среднего уха работают как усилитель, увеличивая давление, оказываемое на барабанную перепонку, в восемнадцать раз.

Чтобы предохранить внутреннее ухо от повреждения при усилении слишком громкого звука, к молоточку и наковальне прикреплены особые мышцы, которые, сокращаясь, отводят эти косточки от барабанной перепонки и овального окна. При этом звук может переходить во внутреннее ухо, но его интенсивность значительно ослабляется.

Внутреннее ухо расположено в скалистой части каменистой кости височной области черепа и представлено костным лабиринтом с расположенным внутри него перепончатым лабиринтом. Рецепторная часть слухового анализатора – спиральный, или кортиев, орган расположена внутри перепончатого лабиринта.

Слуховые клетки кортиева органа густо оплетаются разветвлениями слухового нерва, которые собираются в спиральный узел и далее в составе слухового нерва идут в кору височных долей головного мозга.

Нервное возбуждение, возникающее в слуховых клетках, проводится к корковым центрам слухового анализатора, где оно превращается в ощущение слуха.

Проводящие пути слухового анализатора состоят из двух частей – периферической и центральной. Улитковый нерв, представляющий собой периферический путь, образован отростками нейронов спирального ганглия улитки.

Он проходит через внутренний слуховой проход височной кости и заканчивается в дорсальном и вентральном ядрах улиткового нерва в продолговатом мозге.

Центральные проводящие пути слухового анализатора начинаются отростками нейронов этих ядер и направляются в ядра подкорковых слуховых центров. Отсюда по отростками их нейронов импульсы направляются в слуховые центры височных долей коры больших полушарий.

Возможно также проведение звука к улитке через кости черепа (костная проводимость). Чувствительность слуховой системы у разных животных различна и зависит от многих факторов, например высоты и силы звука.

Нервные элементы слуховой системы обнаруживают, помимо частной, определенную избирательность к интенсивности и длительности звука. При длительном действии сильных звуков чувствительность слуха понижается (явление адаптации), после прекращения действия звука возбудимость слухового анализатора восстанавливается.

Ухо чувствительно не только к частоте и громкости звуков, оно может также определять направление источника звука.

Млекопитающие с подвижными стоячими ушами устанавливают местоположение источника звука, поворачивая их до тех пор, пока звук не станет возможно более громким. Собаки с висячими ушами, прислушиваясь, оттопыривают их.

Если, например, назвать собаку по имени, то она повернет голову и уши в направлении источника звука, но если в это же время ее окликнет другой человек, то она повернет к нему другое ухо, чтобы сосредоточить внимание на обоих звуках сразу.

В определении точности направления звука помогают хрящевые бугорки в ушах, они задерживают и отражают в нужном направлении звуковые волны. Величина задержки звука зависит от угла, характеризующего направление на источник звука.

Оценивая разницу во времени прихода звука к каждому уху, мозг способен определить местонахождение его источника. Если он расположен прямо впереди или сзади, звук приходит в оба уха одновременно: если он находится слева, то требуется больше времени, чтобы звук достиг правого уха и т.д.

Человеческое ухо воспринимает от 20 000 до 60 000 колебаний в секунду. Собака хорошо различает звук до 90000 колебаний в секунду. Собака различает звуки, отличающиеся друг от друга на 1/16 тона (например 800 Гц и 812 Гц).

Слабый шум собака воспринимает на расстоянии до 24 м, так, например, лайки слышат малейший шорох белки, затаившейся высоко на дереве. Человек же слышит звук подобной интенсивности на расстоянии 3–4 метров.

Полукружные каналы, внутри которых расположен вестибулярный аппарат, являются органом определения положения головы в пространстве, а отсюда и всего тела, так как с положением головы связано и положение тела.

Ощущение положения тела зависит еще и от проприоцепторов, находящихся внутри мышц, сухожилий и суставов. Этот нервный аппарат связан с мозжечком.

Центры равновесия находятся в коре височных долей головного мозга.

Звуковые сигналы. Звуковые сигналы, издаваемые животными, могут восприниматься ими на большом расстоянии. Тональность и частота звуковых сигналов зависят от образа жизни животных.

Так, низкочастотные звуки лучше всего проникают через густую растительность; к этому типу сигналов обычно относятся крики лесных тропических птиц, а также обезьян, населяющих эти леса. Звуки, издаваемые многими приматами, специально рассчитаны на слышимость на большие расстояния.

Распространение звукового сигнала зависит также от способа его издавания. Территориальные птицы поют свои песни, выбирая для этого самую высокую точку местности («песенный пост»), что повышает эффективность их распространения.

Птицы открытых ландшафтов, например жаворонки и луговые коньки, поют, летая высоко над своим гнездовым участком. В воде звуки распространяются с меньшим затуханием, чем в воздухе, и поэтому водные животные широко используют их для коммуникации.

Рекорд дальности в звуковой коммуникации животных поставлен горбатыми китами, их песни могут восприниматься другими китами, находящимися на расстоянии нескольких десятков километров. Большое значение имеет акустическая коммуникация для размножения.

Так, рев оленей-быков оказывает стимулирующее воздействие на половую сферу самок, это обеспечивает синхронизацию полового созревания.

У оленей в брачный период ревут только самцы. У лисиц, кошек голос подают как самцы, так и самки. У лосей первой сигнализирует храпом о месте своего нахождения самка, а потом на него откликается самец.

Средства акустической коммуникации, характерные для представителей семейства собачьих делятся большинством исследователей на две группы: контактные и дистантные. К контактным сигналам относятся рычание, скуление, фырканье, визг, писк.

Эти сигналы издаются животным в ситуациях непосредственного контакта между животными. Все они могут проявляться в разных ситуациях. Скуление – первый сигнал, появляющийся у щенков. По своей сути скуление – ответ на дискомфорт.

Взрослые звери скулят при болевых воздействиях, социальной изоляции, при взаимодействиях дружеского порядка, нетерпении. Визг – сигнал боли, в большинстве случаев он блокирует агрессию нападающего.

Рычание издается собакой при агрессивных взаимодействиях, это сигнал угрозы. Большая доля игр, особенно щенячьих, сопровождается рычанием. Фыркают обычно настороженные звери.

У домашних собак или прирученных зверей подобные сигналы часто бывают обращены к человеку и могут служить призывом к контакту, признаком нетерпения или просьбой о чем-нибудь. Каждый из них имеет множество модуляций.

К дистантным сигналам относятся лай и вой. Лают собаки в разных ситуациях совершенно по-разному. Лай может быть разной тональности, громкости и частоты. По характеру лая собаки внимательный хозяин почти всегда может определить его причину.

Так, например, охотник безошибочно определяет, какую дичь обнаружила его лайка. Она совершенно по-разному облаивает лося или медведя, белку или рябчика. Характер лая гончих тоже бывает совершенно разным при гоне зайца или лисицы, по следу или «по-зрячему».

Самым приблизительным образом лай можно разделить на следующие категории: лай разной интенсивности при активно-оборонительной реакции разной степени; лай разной интенсивности при разной степени пассивно-оборонительной реакции; лай-приветствие; лай в игре; лай в закрытом помещении или на привязи; лай-требование обратить на себя внимание и т.д.

Вой – обычное средство коммуникации представителей семейства собачьих, ведущих стайный образ жизни. Его значение в жизни шакалов, волков и койотов многообразно.

Исследователи поведения волков считают, что групповой вой волков играет роль территориальной метки, т.е. свидетельствует о том, что на данной территории находится группа волков. С помощью воя волки и шакалы призывают партнеров.

А.Н. Никольский и К.Х. Фроммольт (1989) разделяют вои волков на индивидуальные и групповые. Среди групповых воев можно выделить спонтанные, когда выть начинают все члены стаи почти одновременно, и вызванные, возникающие в ответ на вой одного из членов стаи, находящегося на расстоянии. Спонтанные и вызванные вои имеют разную сезонную динамику.

В виварии биологического факультета МГУ в 70–80–е гг. содержалась группа волков, несколько пар шакалов и довольно много собак. Вольеры с этими животными были расположены на некотором расстоянии друг от друга.

Ежедневно, приблизительно в пять часов вечера шакалы начинали выть, к ним присоединялись волки и собаки. Этот групповой хор звучал в течение нескольких минут, и затем постепенно стихал.

Выть звери иногда начинали и в другое время суток, но такой регулярности при этом не наблюдалось. В это же время в виварии содержались лисицы и енотовидные собаки. Эти одиночные звери никогда не присоединялись к общему хору и никак не реагировали на вой.

Ряд исследователей, изучавших акустическую коммуникацию шакалов, отмечают, что шакалы в стае обычно начинают выть последовательно один за другим. Затем их сигналы сближаются по частоте и по времени так, что выделить индивидуальные характеристики вояв отдельных зверей становится невозможным.

Подобное «слияние индивидуальных признаков» служит, по мнению ученых, для демонстрации сплоченности группы. Так шакалы показывают своим соседям, что на этом месте находится не просто группа, а именно сплоченная семья.

Вой волков и шакалов служит для обмена разнообразной информацией между стаями. Упоминавшийся выше Ф. Моэт (1968) пишет о том, что эскимосы-охотники хорошо понимают вой волков и заключенную в нем информацию.

Домашние собаки воют реже, чем волки, возможно, этот признак частично элиминирован отбором в процессе доместикации. Чаще всего они воют в изоляции или в ответ на звуки, вызывающие у них раздражение, например, на музыку. Очевидно, такие звуки аналогичны спонтанному вою волков, который возбуждает вызванный вой.

Акустическая коммуникация представителей разных таксономических групп.

Водные беспозвоночные. Двустворчатые моллюски, усоногие рачки и другие подобные им беспозвоночные производят звуки, открывая и захлопывая свои раковины или домики, а такие ракообразные, как лангусты, издают громкие скребущие звуки, потирая антеннами о панцирь.

Крабы предупреждают или отпугивают чужаков, потрясая клешней, пока она не начинает трещать, причем самцы крабов издают этот сигнал даже при приближении человека. Благодаря высокой звукопроводимости воды сигналы, издаваемые водными беспозвоночными, передаются на большие расстояния.

Насекомые. Насекомые, быть может первыми на суше, стали издавать звуки, как правило, похожие на постукивания, хлопки, царапанье и т.п.

Эти шумы не отличаются музыкальностью, но производятся они высокоспециализированными органами. На звуковые сигналы насекомых оказывают воздействие интенсивность света, наличие или отсутствие поблизости других насекомых и непосредственный контакт с ними.

Одним из самых распространенных звуков является стридуляция, т.е. стрекотание, вызываемое быстрой вибрацией или потиранием одной части тела о другую с определенной частотой и в определенном ритме. Обычно это происходит по принципу «скребок – смычок».

При этом одна нога (или крыло) насекомого, имеющая вдоль края 80–90 маленьких зубчиков, быстро движется взад и вперед по утолщенной части крыла или другой части тела.

Стадная саранча и кобылки используют именно такой механизм стрекотания, тогда как кузнечики и трубачики потирают друг о друга видоизмененные передние крылья.

Самым громким стрекотанием отличаются самцы цикады. На нижней стороне брюшка этих насекомых расположены две перепончатые мембраны – т.н. тимбальные органы.

Эти мембраны снабжены мышцами и могут выгибаться внутрь и наружу, как донышко у жестянки. Когда мышцы тимбалов быстро сокращаются, хлопки или щелчки сливаются, создавая почти непрерывное звучание.