Несмотря на исключительную упорядоченность нейронной организации мозжечка, благодаря которой его сравнивают со своего рода нейронной машиной, его функциональная роль раскрыта еще не полностью.
Клинические проявления, развивающиеся при поражении мозжечка, а также эффекты, наблюдаемые при его раздражении или экстирпации, свидетельствуют о важной роли мозжечка в осуществлении статических, статокинетических рефлексов и других процессов управления двигательной активностью, автоматически регулирующих работу двигательного аппарата.
Экспериментальные и клинические наблюдения показывают, что при поражениях мозжечка развиваются разнообразные нарушения двигательной активности и мышечного тонуса, а также вегетативные расстройства. Основные проявления расстройств двигательной системы включают нарушения равновесия и мышечного тонуса: тремор, атаксию и асинергию движений.
Полное удаление мозжечка или его передней доли у животных приводит к повышению тонуса мышц-разгибателей, в то время как раздражение передней доли — к снижению этого тонуса (торможение децеребрационной ригидности).
Через несколько суток после удаления мозжечка тонус разгибателей ослабляется, сменяясь гипотонией, лежащей в основе двигательных нарушений. В этот период животные с удаленным мозжечком не могут не только ходить, но и стоять и в то же время способны хорошо плавать.
Многие клинические проявления, свидетельствующие о мозжечковой недостаточности, связаны с мышечной атонией и неспособностью поддерживать позу. После исследования коленного рефлекса или смещения пассивно висящей конечности нога не возвращается в исходное положение, а раскачивается подобно маятнику.
Одно из наиболее характерных проявлений мозжечковой недостаточности — возникновение тремора. Тремор покоя характеризуется небольшой амплитудой, колебания протекают синхронно в разных сегментах тела. Для мозжечковых повреждений характерна также атаксия: нарушение величины, скорости и направления движений, что приводит к утрате плавности и стабильности двигательных реакций.
Целенаправленные движения, например попытка взять предмет, выполняются порывисто, рывками, промахами мимо цели. Атаксический тремор наблюдается при выполнении произвольных движений, будучи наиболее выражен в начале и в конце движения, а также при перемене его направления.
Асинергия проявляется также нарушением взаимодействия между двигательными центрами различных мышц. Так, у больных при выполнении движений не происходит одновременного сокращения мышц, компенсирующих смещение центра тяжести. Делая шаг, больной выносит ногу, не сгибая, впереди туловища, что приводит к падению. В результате асинергии сложные движения как бы распадаются на ряд выполняемых последовательно более простых движений.
Разновидностью асинергии можно считать характерный для поражения мозжечка симптом — адиадохокинез — нарушение правильного чередования противоположных движений, например сгибания и разгибания пальцев.
Итак, расстройство равновесия и тонуса скелетной мускулатуры приводит к характерным нарушениям в осуществлении произвольных движений. Особенно сильно затрудняется выполнение задач, связанных с необходимостью точно коснуться какого-либо предмета. Нарушение двигательной координации — астазия — характеризуется появлением качательных и дрожательных движений. Нарушение локомоции — атаксия — проявляется расстройством походки, которая становится неровной, зигзагообразной.
Наступает неадекватное перераспределение мышечного тонуса — дистония. Локальные повреждения небольших участков коры передней доли мозжечка позволили выявить локализацию в ней представительства различных участков скелетной мускулатуры.
Нарушение двигательной координации при поражениях мозжечка объясняется тесными связями его с основными структурами ствола мозга (дающими начало трактам, передающим импульсы в спинной мозг), а также с таламусом и сенсомоторной областью коры больших полушарий.
Одна из главных проекций мозжечка направлена к нейронам ретикулярной формации ствола, особенно к тем из ретикулоспинальных клеток, аксоны которых отличаются наиболее высокой скоростью проведения возбуждения. Учитывая, что последние устанавливают контакты с а- и γ-мотонейронами, можно заключить, что через ретикулоспинальный путь обеспечивается срочная передача мозжечковых команд непосредственно к этим ключевым элементам спинального управления движениями.
Ретикулоспинальные нейроны находятся под мозжечковым контролем, после устранения которого участие их в центральной регуляции движений резко нарушается.
Связи между мозжечкам и преддверным латеральным ядром (ядро Дейтерса), дающим начало вестибулоспинальному тракту, настолько тесны и характерны, что это вестибулярное ядро функционально можно рассматривать как ядро мозжечка, вынесенное в продолговатый мозг. Значительная часть мозжечкового возбуждающего и тормозящего контроля спинальных центров обеспечивается с помощью вестибулоспинальных нейронов.
Команды из промежуточной коры и промежуточного ядра мозжечка передаются к спинному мозгу через нейроны красного ядра.
Таким образом, нейронная организация мозжечка обеспечивает поступление в его кору разнообразной афферентной информации, в том числе от различных компонентов двигательного аппарата, сложную обработку этой информации в нейронах и синапсах мозжечка и эффективную передачу корригирующих влияний к нейронам стволовых и спинальных центров моторного контроля.
Как было показано Л. А. Орбели, мозжечок играет также важную роль в регуляции вегетативных функций за счет многочисленных синаптических связей с ретикулярной формацией ствола мозга.
