Ценотические системы бентоса

Климакс — это ассоциация, наиболее приспособленная к существующим в конкретном месте условиях. На суше климакс обусловлен климатически (климатический климакс). Основной фактор, определяющий распределение наземных СС (климаксов) — температура.

Основной фактор, по градиенту которого формируются ассоциации в пределах одной СС — влажность, причём влажность в значительной степени контролирует сама СС и тем в большей степени, чем ближе ассоциация в сукцессионном ряду к климаксу. Оба фактора варьируют на большей части поверхности суши сравнительно плавно, исключение составляют лишь крупные горные системы.

Основной фактор, определяющий распределение ареалов бентоса, как и на суше — температура. Но в море (и крупных озёрах) кроме градиента экватор–полюс есть градиент температуры по глубине.

Многие экологические факторы бентали статистически связаны друг с другом, давая общий градиент по глубине. Это затрудняет выявление действительно значимых факторов. Например, имеются многочисленные данные, показывающие статистически достоверную связь обилия детритофагов с гранулометрическим составом грунта.

В реальности же обилие детритофагов определяет содержание органического вещества в грунте, которое в пределах небольших акваторий (в которых эта связь выявлена) достоверно скореллировано с гранулометрическим составом грунта (определить который значительно проще).

В масштабе же моря связь гранулометрического состава с содержанием органического вещества гораздо слабее или даже может быть недостоверной, неудивительно, что по нашим данным распределение многих видов полихет-детритофагов в Баренцевом море не связано с гранулометрическим составом грунта.

Интересно
Вместе с тем мозаичность отдельных факторов очень велика: на любой глубине мы находим участки с разной гидродинамикой, трофность зависит не столько от глубины, сколько от продуктивности. Одни факторы могут резко различаться наяниях в метры и даже сантиметры (гидродинамика, грунты), другие — (свет, глубина, температура) изменяются гораздо более плавно.

Первые факторы определяют мелкомасштабную мозаичность. Вторые — ответственны за крупномасштабные, биогеографические неоднородности, они, как правило, образуют градиенты, простирающиеся от одной биогеографической границы до другой.

В море, в отличие от суши, СС получают энергию не только из улавливаемого им света. Большая часть СС бентали существует за счёт энергии, поступающей в их ареал в виде детрита. Все они могут использовать и планктон в тех случаях, когда он доступен.

В бентосе на шельфе основными являются четыре типа ассоциаций, использующих детрит: с преобладанием фильтраторов эпифауны, фильтраторов инфауны, собирателей и грунтоедов.

Ассоциации фильтраторов эпифауны можно разделить на две группы: рифообразующие и нерифообразующие. Рифообразующие в значительной степени контролируют свой биотоп, поскольку сами создают субстрат, на котором обитают. Среди сообществ этой группы многие — климаксные.

Несомненно климаксными являются рифы кораллов, и, возможно, климаксными являются и рифы Vermetidae. Не относятся к климаксным мидиевые и устричные банки, поскольку в процессе жизнедеятельности в них происходит заиливание из-за накопления псевдофекалий и фекалий; в результате биотоп становится непригодным для видов-эдификаторов.

Нерифовые сообщества фильтраторов эпифауны не оказывают такого влияния на свой биотоп. Это сообщества скал, валунов и других твёрдых грунтов. В их состав входят виды-эпибионты и виды нижнего яруса рифовых сообществ. Сюда относятся также виды, широко распространённые на валунах среди сообществ рыхлых грунтов.

В процессе своей жизнедеятельности они изменяют дно таким образом, что оно становится пригодным для существования сообществ детритофагов. В некоторых случаях накопление псевдофекалий приводит даже к угнетению фильтраторов эпифауны. Сообщества фильтраторов инфауны, собирателей и грунтоедов соответствуют клине «пески–глина», определяемой гидрологией.

Сообщества фильтраторов инфауны развиваются на грунтах, постоянно перемещающихся под действием токов воды, т. е. на непрерывно вновь образующихся поверхностях (Табл.5.1).

Ценотические системы бентоса

Поэтому их можно считать ретардационными и рецидивными субклимаксами. Снижение гидродинамики ведёт сначала к доминированию собирателей, а затем грунтоедов. Сообщества грунтоедов явно вторичны: грунтоеды преобладают не потому, что их становится больше по сравнению с сообществами детритофагов.

Наоборот, количественные показатели (биомасса, плотность поселений) грунтоедов падают. Но количественные показатели детритофагов со снижением гидродинамики падают еще быстрее, поэтому грунтоеды и выходят на первое место.

Т. е. данные сообщества можно определить как угнетённые из-за недостатка пищи для собирателей. Таким образом климаксные сообщества бентали рыхлых грунтов — сообщества детритофагов. Фактических данных по наблюдению за сукцессиями сообществ рыхлых грунтов гораздо меньше, чем по наземным сообществам. Основной вид информации — данные бентосных съемок, выполненных в одном районе в разное время.

В.А. Надточий и В.Н. Кобликов, анализируя изменения, произошедшие в бентосе южной части западно-камчатского шельфа, обнаружили, что биомасса фильтраторов эпифауны (губки, асцидии) снизилась в десятки раз, зато существенно повысилась биомасса детритофагов.

Одновременно они констатировали прогрессирующее заиление. Уменьшение биомассы фильтраторов эпифауны может быть объяснено тем, что орудия лова рыбы и ракообразных, уничтожают фильтраторов эпифауны. Однако увеличение биомасса детритофагов и заиление имеют другие причины и сукцессии — вполне подходящее объяснение.

По данным М. Glemarec после штормов, разрушающих сообщества верхней сублиторали, пионерные сообщества образуют моллюски фильтраторы-инфауны. Их сменяют сообщества детритофагов — сначала моллюсков, а затем — полихет.

Изменения бентоса Чёрного моря в прошлом веке происходили сходным образом, хотя из-за низкого видового разнообразия биоты Чёрного моря возможности для формирования различных сообществ здесь гораздо меньше, поэтому сукцессионные ряды здесь выражены хуже, чем в полносолёных морях.

Прогрессирующее заиление Чёрного моря отражается в поднятии на меньшие глубины нижней границы обитания макробентоса. Особенно отчётливо выражено заиление в заливах. Так, в наиболее изученном Каркинитском заливе исчезли устричники, место поселений фильтраторов эпифауны — мидий — заняло сообщество собирающей детрит полихеты Melinna palmata.

Возможно, эти изменения являются следствием сукцессий, хотя несомненно есть и другие причины, которые действуют в том же направлении. В частности, исключительно велико влияние антропогенной эвтрофикации акватории Чёрного моря. Существенную роль сыграли и инвазии.

Интересно
Исчезновение ассоциаций фильтраторов — устричных банок и рифов Sabella ria —и замена их ассоциациями фильтраторов, выносящими большее заиление (мидиевыми банками) или сообществами с доминированием инфаунных полихет-детритофагов отмечено и в Wadden Sea (Северное море) при сравнении данных 1923–1926 и 1980 гг. 

Ассоциации детритофагов, наоборот, весьма стабильны. Frid показал, что даже изменение названий доминирующих видов и сопряжённое с изменений названий изменение спектра их питания не приводит к существенному изменению сообществ детритофагов.

Таким образом, в морских СС имеется обычно два климакса: среди рифообразующих ассоциаций и в ассоциациях рыхлых грунтов. G.J. Vermeij подчёркивает, что различие сообществ рыхлых и твёрдых грунтов гораздо больше, нежели просто различие биотопов. На многочисленном материале он показывает, что в сообществах твёрдых грунтов скорость видообразования выше, что он объясняет более напряженными биотическими связями.

В верхней сублиторали к данной картине надо добавить, вероятно, климаксные ассоциации макрофитов, причём, по-видимому, существует несколько климаксных ассоциаций макрофитов на разных глубинах и субстратах: твёрдых (скалы, валуны) и рыхлых (песок, ил).

Узнай цену консультации

"Да забей ты на эти дипломы и экзамены!” (дворник Кузьмич)