Районирование Голарктики

Зональность. На Рис. 3.63–3.65 приведено несколько схем современной зональности Голарктики.

Общая смена эдификаторов лесных климаксов с юга на север вечнозелёные дубы Quercus illes (подзона жестколистных лесов субтропической зоны) → листопадные дубы Quercus (зона летнезелёных лесов) → пихта Abies (подзона южной тайги) → ель Picea (подзона северной тайги), до того, как влияние человека стало заметным, вероятно, была той же, что и ныне.

При рассмотрении распределения СС надо вспомнить последовательность сукцессионных стадий и обсуждение выше при рассмотрении тайги и широколиственных лесов биологической сути тундры и степей.

Интересно
Необходимо иметь в виду, что разделить подзоны тайги по имеющимся палеонтологическим данным невозможно, а субтропическая зона в Европе и ныне занимает узкую прибрежную полосу, в плейстоцене же её площадь была ещё меньше, и поэтому данных по этой зоне практически нет.

Для северных районов в плейстоцене указываю сосново-берёзовые леса. Это, конечно, не следует понимать как свидетельство существования смешанного леса из сосны и берёзы, поскольку сосна и берёза входят в разные сукцессионные ряды (ксеросерию и мезосерию), а лишь как указание на то, что эти виды — наиболее массовые в исследованных образцах пыльцы.

Эти СС должны были заканчиваться зональным климаксом (ель, пихта или дуб) вне зависимости от того, найдены пыльца этих видов или нет, особенно это относится к дубу, который расселяется весьма медленно и сукцессии в СС с дубом в климаксе заканчиваются диаспорическим субклимаксом даже ныне.

Представление о фауне млекопитающих Европы даёт Рис. 3.66.

Формирование современной зональности Европы, преимущественно Восточной, происходило примерно так. Динамика ареалов эдификаторов различных зон и отдельных видов мегафауны отражена на Рис. 3.67–3.69.

Максимальная стадия последнего оледенения. Внутри этого интервала, между 22–18 тысяч лет, Скандинавский ледниковый щит существенно увеличился и достиг максимальных для позднего плейстоцена размеров.

В результате роста оледенения ко времени его максимального развития уровень моря понизился на 120 м относительно современного.

По побережьям у ледника в этот период и позднее встречался белый медведь. В узкой полосе, прилегающей к ледниковому щиту — лесотундре — господствовали ранние гидросериальные стадии тайги с мозаикой березовых и сосновых лесов. Южнее лесные стадии тайги были более обычны, Пыльца доминантов климакса тайги (ели и пихты) встречается практически от края ледника, но, как и следовало ожидать, у ледника в небольших количествах.

Большая часть видов мамонтового комплекса (шерстистый носорог, гигантский олень, сайга, первобытный бык, первобытный бизон, овцебык, гиена, лев, пещерные медведи) в лесотундре отсутствовала, на юг они были распространены до примерно широты северных берегов Чёрного моря. Южнее этой границы влияние ледника было практически не ощутимо, и господствовали неморальные СС.

Впрочем, отдельные виды, характерные для неморальных лесов, шли на север почти до современных границ их распространения; предполагают, что они сохранялись на территории рефугиумов. Повсеместно распространены типичные степные и даже некоторые пустынные виды растительности, а также соответствующие виды животных (сайга, лошади, бизоны).

Это служит дополнительным подтверждением отсутствия сплошных лесных зон. В это время в Европе вымирают большой и малый пещерные медведи и пещерная гиена. Более южные виды (слоны и бегемоты) к этому времени на территории континентальной Европы уже исчезли. Последние неандертальцы вымерли до 25 тысяч лет назад (в Южной Испании и, возможно, в Хорватии.

Позднеледниковье (<17,0 – >=12,4 тысяч лет назад). Распределение СС в общих чертах повторяет предыдущий период, но в результате хода сукцессий в каждой зоне увеличилась роль следующих сукцессионных стадий.

Потепление бёллинг-аллерёд (<=12,8 – >10,9 тысяч лет назад). К началу этого временного интервала Скандинавский ледниковый щит сильно деградировал, но все еще существовал. Его восточная часть, на северо-западе России, быстро таяла и отступала со средней скоростью около 200 м в год.

В конце периода ото льда освободились такие крупные озера как Онежское и Ладожское и южная часть Белого моря. Для этого времени характерно интенсивное торфонакопление и развитие почвенного покрова на значительной части Европы.

Сплошных лесных поясов не было, неморальная растительность была распространена значительно южнее современной границы. Виды мамонтовой мегафауны становятся более редкими и границы их ареала сдвигаются на север и/или восток.

Поздний дриас (<=10,9 – >10,0 тысяч лет назад). Короткий период похолодания. Вновь возникли ледники в Скандинавии и Шотландии. Сплошные пояса лесов отсутствуют.

Виды мамонтового комплекса сохранились в виде реликтовых популяций в наименее населённых районах.

Пребореал и бореал = ранний голоцен — мезолит(<=10,0 – >=8 тысяч лет назад). Ледники начали таять и около 8500 лет назад исчезли окончательно.

Разрозненные реликтовые популяции видов мамонтового комплекса исчезают. Вероятно, в этот период вымирают мамонт и многие кавказские виды — кавказский сурок, медведь Денингера, красный волк; очень возможно, что вымирают овцебык, шерстистый носорог, бизон; пещерный лев. Еще позднее вымирает гигантский олень.

Роль эдификаторов переходит к крупным копытным (зубр, тур, лось, торфяной олень, разные виды лошадей). Эти виды подавляли развитие лесной растительности, хотя и не столь эффективно, как хоботные и носороги, но всё же препятствовали развитию сплошных лесов путём создания более или менее обширных луговых и лугово-степных зоогенных полян.

Комплексы млекопитающих, характерные для современной тайги, широколиственных лесов и лесостепи, еще не сформировались Характерным видом тайги являлся песец, позднее, в связи с уменьшением площадей, занятых ранними гидросериальными стадиями тайги («тундрой»), сохранившийся только на севере таёжной зоны — «тундре».

Интересно
Наиболее поздние находки мамонта в Европе сделаны на севере Русской равнины и в Прибалтике, что свидетельствует о том, что этот вид входил в состав неморальной териофауны. Виды млекопитающих, которых ныне считают степными обитали и в наиболее северных из изученных районов (как минимум до Карелии): это свидетельствует об отсутствии сплошных зон лесов и в этот период.

В комплекс млекопитающих, характерный для южных районов, ныне занятых степями, наряду с сайгой, лошадьми, бизонами и быками входили благородные олени, кабаны и бобры, что свидетельствует о значительной облесенности степей. Конец мезолита примерно совпадает с завершением ландшафтной перестройки, после чего для обеспечения всё возрастающих потребностей увеличивающегося населения произошла следующая техническая революция — было изобретено земледелие.

В среднем голоцене (7,7–2,5 тысяч лет назад). Хозяйственная деятельность человека, связана уже не только с охотой, но и с сельским хозяйством, что позволило резко возрасти общей численности населения.

Из-за увеличения охотничьих усилий численность крупных стадных копытных и бобров была снижена настолько, что они потеряли свою эдификаторную роль, поймы рек приобрели современный облик, а бобровые пруды исчезли. Неизбежно возросшая сухость климата Восточной Европы привела к ухудшению произрастания тёмнохвойных деревьев и сдвиганию южной границы их ареала на север.

Выжигание и вырубание лесов на севере привело к расширению тундры, а в более южных районах — к широкому распространению сосновых боров и безлесных районов. Как известно, подсечно-огневая система земледелия наиболее древняя. При её использовании землю не надо было обрабатывать, т. е. не нужны ни какие-либо орудия, ни тягловая сила, поэтому, по мнению археологов, такое земледелие возникло задолго до появления железного топора. Деревья не срубали (поскольку было нечем), а окоряли, чтобы они засохли.

Подготовленный участок выжигали таким образом, чтобы лес, сгорая, выжег почву на глубину как минимум 5 см, полностью уничтожая всю растительность, в том числе и семена. Посев производили в ещё тёплую золу, в этом случае на поле сорняки возникали только из засорения посевного материала.

Выбор участков производили по растительности, наиболее ценными были земли, занятые климаксными лесами — дубравами. Участки забрасывали не из-за истощения почвы, а из-за зарастания полей сорняками, с которыми могли бороться только прополкой — способом неэффективным на больших площадях, ибо урожай не окупал затрачиваемый труд. Большие затраты труда на расчистку окупали высокие урожаи: до сам-10 – сам-20, а иногда и до сам -70.

Площадь климаксных лесов в северных районах была незначительной, поэтому их быстро вырубили. Масштабы подсечно-огневого земледелия не следует недооценивать: даже в такой малонаселенной стране как Финляндия (зона тайги), за XVIII–XIX вв. через подсеку прошло 85% территории.

Расселение дуба, лещины и других широколиственных деревьев происходит медленно, поэтому диаспорические субклимаксы становились всё более обычными, и северная граница неморальных лесов постепенно сдвигалась на юг. Полное исчезновение на севере видов, разрушающих моховой покров, привело к его разрастанию и формированию пояса тундры.

Проводимые Зимовым опыты показывают, что разрушение мохового покрова копытными (лошадьми) приводит к замене мохового покрова злаковой степью и резкому росту продуктивности растительности и всей экосистемы.

Широкое распространение на юге подсечно-огневого земледелия и скотоводства привело к уничтожению лесов и формированию на их месте степной и полупустынной зон.

Интересно
Уничтожение лесов происходило не только в результате вырубки лесов, но и из-за выпаса скота, уничтожавшего подрост, а также использования лесной дернины для подстилки в стойлах скота (отсюда, вероятно, и двоякое значение слова «подстилка»: словарь Брокгауза и Ефрона различает лесную и хлевную подстилки).

В результате начинается антропогенное расслоение единого ранее пояса на четыре: тундру, бореальные (тайга) и неморальные (широколиственные) леса и степь, к которым позднее добавили кукурузный и другие пояса.

Ранний железный век и средневековье (500–2500 л.н.). В начале позднего голоцена — в раннем железном веке (1600–2500 л.н.) ареалы древесных видов ещё не претерпели существенных изменений, широколиственные и темнохвойные виды практически всюду встречаются вместе.

Но по сравнению со средним голоценом доля пыльцы темнохвойных видов сокращается на юге и увеличивается на севере. Это свидетельствуют о начале трансформации ареалов темнохвойных и широколиственных видов. Массовые рубки для выплавки железа и подсечно-огневое земледелие приводили к значительному уменьшению лесистости обширных районов и было мощным фактором аридизации, особенно на юге, и привели к формированию пояса степей.

Значительные перемещения на север южной границы ареалов ели и пихты в условиях более холодного и влажного климата позднего голоцена (по сравнению со средним голоценом), видимо, можно объяснить только антропогенной аридизацией юга Восточной Европы. Резко возросшие потребности металлургии и судостроения привели к перемещению на юг северной границы ареала дуба.

Судя по находкам крупных деревьев или их пней леса росли на берегах Северного Ледовитого океана ещё в XVIII–XIX вв., а на Ямале — в XIX в. Оленеводы регулярно устраивали палы для сведения лесов вплоть до XVIII в. В результате к XVIII–XIX вв. сформировался пояс тундры.

Фауна большей части Восточной Европы имела смешанный характер, местами вплоть до недавнего времени. Так, в конце XVIII в. на пространстве от нынешней Воронежской области до севера Казахстана и юга Западной Сибири еще встречались тарпаны и куланы; северные олени при зимних кочевках регулярно доходили до севера калмыцких степей и до Украины.

В начале XIX в. сурки были распространены до нынешней Калужской области, а в конце XVIII в. были обычны в Тамбовской губернии.

На островах Средиземного моря (Корсика, Сардиния, Сицилия, Балеарские острова, Мальта, Крит, Кипр), климат которых вряд ли существенно отличался от климата материковых побережий Средиземного моря, но на которых не было людей, плейстоценовая биота сохранилась гораздо дольше, хотя и в модифицированном изза малых размеров островов виде.

Виды мегафауны дали карликовые формы на каждом из островов, часто выделяемых в отдельные виды. Выше уже было сказано о карликовых слониках. Бегемот (вид, идентичный современному или очень близкий) дал островных бегемотиков размером со свинью.

Аналогичные карликовые формы дали и торфяные олени (<1 м и даже 0,6 м в плечах и очень маленькими рогами) и быки. При этом уменьшение размеров сопровождалось непропорционально сильным укорочением ног, поскольку из-за отсутствия крупных хищников необходимость в быстрых передвижениях отпала. После того, как острова были открыты человеком и леса были вырублены полностью, вся эта фауна исчезла.

В других районах Голарктики аналогичные изменения могли происходить в иное время и несколько иначе. В частности, Сибирь была зоной процветания типичной «мамонтовой фауны» и была богаче видами, чем сегодняшний и даже прошлый гористый и южный Дальний Восток (где в голоцене выпало не так много животных, только мамонт и бизон, да пещерная гиена).

Выше была и численность плейстоценовой макрофауны. После разрушения мамонтовых СС в конце плейстоцена и в Сибири начала формироваться отчётливая широтная зональность с зарастанием и заболачиванием прежних мозаичных ландшафтов. Возникла огромная территория бедной тайги шириной в сотни километров и длиной в тысячи и тысячи.

СС представлены там преимущественно ассоциациями пирогенных рядов с лиственницей и сосной. Широкое распространение пожаров, из года в год горящих в Сибири, связано как со сменой «клочковатого» ландшафта однородными лесами, так и уничтожением мегафауны, потреблявшей ресурсы, ныне питающие преимущественно огонь. От прежнего разнообразия из крупных животных остались бурые медведи, мелкие лоси (вид исходно лесостепной), северные олени и волки, местами рысь…

Севернее произошло формирование обширного болота на вечной мерзлоте (тундры). Биогеографические районы. Несостоятельность разделения Голарктики на Палеарктику и Неарктику с биологического точки зрения обсуждена выше.

Биота Голарктики образовалась в результате процессов, аналогичных тем, которые привели к образованию биогеографических районов на юге Южной Америки и Африки: адаптации биоты Евразии и Северной Америки, соединённых Беринговым перешейком в единый континент ко всё более холодному климату.

Как и в остальных случаях, в биоту умеренных районов не смогли войти многие таксоны, поэтому биоту Голарктики характеризуют не столько её эндемы, сколько отсутствие широко распространённых в тропиках таксонов (необходимо помнить, что многие из них, в первую очередь мегафауна — слоны, носороги, бегемоты, крупные кошки, страусы и др. — истреблены в Голарктике человеком).

Число эндемов Голарктики, распространённых как в Евразии, так и в Северной Америке, невелико. Из млекопитающих это кроты Talpidae, бобры, прыгунчики Zapodidae, пищухи, или сеноставки Ochonotidae. В мегафауне (как вымершей и истребленной, так и сохранившейся) эндемизм непрев ышает родового уровня.

Из птиц: тетеревиные, гагары и чистиковые, впрочем, последние два семейства логичнее рассматривать как компоненты морской,  нежелисухопутной биот. Существенную роль в почвах Голарктики играют эндемичные дождевые черви Lumbricidae. Эндемичны сосновые Pinacea.

Конфигурация фрагментов (от одного до трёх в разные периоды времени) суши, на которых расположена Голарктика, существенно изменялась (описание событий дано в следующей Главе). Дольше всего единство суши, обеспечивавшей обмен биотами между разными её частями, сохранялся на севере, тогда как южные районы развивались в значительной степени в изоляции.

Это сделало возможным образование большого числа таксонов в их южный частях. Таксоны мегафауны, возникшие в Северной Америке (лошади Equidae и верблюды Camelus), проникли в Евразию и даже в Африку. Таксоны, включающие более мелкие по размерам виды остались эндемами или субэндемами (проникнув в Южную Америку): вилорогие антилопы Antilocapridae, бобровые белки Aplodontidae, мешетчатые крысы, или гоферы Geomyidae, мешетчатые мыши Heteromyidae, еноты Procyonidae.

Большое число эндемичных таксонов, возникших в Северной Америке, объясняется тем, что евразийская часть Голарктики всё время находилась в непосредственном контакте с гораздо более таксономически разнообразной биотой Палеотрописа. Это не способствовало образованию эндемов (среди млекопитающих эндемичны лишь слепыши Spalacidae и тушканчики Dipodidae).

Вместо этого происходило обогащение биоты палеотропическими таксонами, часть из которых (парнокопытные, хоботные, кошачьи, собачьи, медведи) смогла проникнуть и в Северную Америку. Сохранявшаяся почти непрерывно сухопутная связь северных районов Евразии и Северной Америки то через Гренландию, то через Берингов перешеек привела к образованию весьма однородной биоты северных районов Голарктики, тем более однородной, чем с более северными районами мы имеем дело.

К тому же в районах, покрытых во время последнего оледенения ледником (север Европы, вся Канада) жизнь восстановилась лишь в последние 10 000 лет или чуть более. Аляска была населена преимущественно азиатской биотой, поскольку она была соединена с ней широким сухопутным мостом и отделена ледником от остальной части Северной Америки, впрочем некоторые северо- и дажеюжноамериканские таксоны сохранились там с предшествующих межледниковий.

Интересно
В результате на севере зоны тайги биоты Северной Америки и Азии неразличимы, на юге зоны тайги сходство велико, но есть и специфика, а, начиная с зоны широколиственных лесов, различия превышают сходство. Но и на севере зоны широколиственных лесов многие рода общие, представленные разными видами. И лишь южнее различия биот обусловлены таксонами ранга рода и семейства и даже более высокого.

Различие биот Северной Америки и Азии усилилось после образования Панамского перешейка. Его возникновение позволило многочисленным таксонам Неогеи проникнуть на север (обычно до зоны тайги), но не в Азию. Это даёт основания разделить Голарктику на четыре подобласти: Бореальную, Средиземноморскую, Восточноазиатскую и Сонорскую. Последнюю, возможно, следует разделить на восточную и западную надпровинции, соответственно восточно- и западноамериканским флорам.

Это деление грубо соответствует современным ареалам зоны тайги, и трёх изолированных фрагментов зоны широколиственных и субтропических лесов. Соответствие это не полное, поскольку современные границы этих зон в значительной степени — результат деятельности человека. Было ли это совпадение до изменения облика суши человеком более полным или нет, сказать в настоящее время практически невозможно. Давать более детальное районирование Голарктики по этой же причине вряд ли целесообразно.

Узнай цену консультации

"Да забей ты на эти дипломы и экзамены!” (дворник Кузьмич)