Механизмы проведения возбуждения
Проведение возбуждения вдоль нервных и мышечных волокон осуществляется при помощи так называемых местных токов, возникающих между возбужденным (деполяризованным) и покоящимися (нормально поляризованными) участками волокна.
Распространение местных токов по длине волокна определяется его кабельными свойствами. Направление местного тока, показанного на рис. 23 таково, что он деполяризует соседний с активным (А) покоящийся (В) участок мембраны. Деполяризация эта быстро достигает критического уровня и порождает потенциал действия, который в свою очередь активирует соседний покоящийся участок. Благодаря такому эстафетному механизму возбуждение распространяется вдоль всего волокна. В мышечных и безмякотных нервных волокнах возбуждение осуществляется непрерывно «от точки к точке». Особенности проведения возбуждения по миелинизированным волокнам рассмотрены далее.
Распространение возбуждения в нерве или мышце можно зарегистрировать в эксперименте, если к двум точкам — А и Б (рис. 24, а) приложить отводящие электроды, связанные с регистрирующей аппаратурой, а к другой точке (Р) — раздражающие электроды. При нанесении электрического стимула на экране осциллографа регистрируется двухфазное колебание потенциала.
Схема на рис. 24, б разъясняет механизм возникновения этих двух противоположно направленных отклонений потенциала. В состоянии покоя все участки наружной поверхности возбудимой мембраны заряжены электроположительно по отношению к ее внутренней поверхности. Когда волна возбуждения проходит через участок под электродом, ближайшим к месту раздражения, наружная поверхность мембраны в этом участке становится электроотрицательной по отношению к точке Б.
Это вызывает отклонение луча осциллографа вверх. Когда волна возбуждения покидает этот участок, луч возвращается в исходное положение. Затем возбуждение достигает участка под вторым электродом Б; этот участок в свою очередь становится электроотрицательным по отношению к точке А, а луч осциллографа отклоняется вниз.
Если участок нерва под дальним электродом Б сделать невозбудимым при воздействии какого-либо агента, например новокаина, либо нарушить проведение возбуждения между участками А и Б, вторая фаза колебаний потенциала исчезает и регистрируемый потенциал действия становится однофазным.
Теория проведения возбуждения при помощи местных токов впервые была выдвинута Германом в 1899 г. В настоящее время она получила подтверждение в большом числе экспериментов. Так, показано, что если участок нервного волокна поместить в среду, лишенную ионов и, следовательно, обладающую очень высоким сопротивлением (такой средой может быть, например, раствор сахарозы), то проведение возбуждения через этот участок полностью прекратится. Однако оно тотчас восстанавливается, если два разобщенных неэлектролитом участка волокна соединить металлическим проводником.
Скорость проведения зависит не только от сопротивления окружающей волокно среды, но и от внутреннего сопротивления волокна (т. е. сопротивления аксоплазмы на единицу длины). С увеличением диаметра волокна это сопротивление падает, поэтому скорость проведения возрастает. При одном и том же диаметре волокна скорость зависит главным образом от величины так называемого фактора надежности, который представляет собой отношение:
Чем фактор надежности больше, тем скорость проведения выше и наоборот.
В нервных волокнах фактор надежности обычно 5—6. Это означает, что для покоящихся участков мембраны распространяющийся потенциал действия является сильным раздражителем, обладающим большим избытком мощности. Поэтому, для того чтобы заблокировать проведение нервного импульса, необходимо либо сильно повысить величину порога деполяризации нервного волокна, либо очень значительно снизить амплитуду его потенциала действия. Местные обезболивающие препараты (новокаин, кокаин, дикаин), применяемые в медицинской практике, вызывают оба этих изменения одновременно.
