Крупные озёра
Многим крупным и даже не очень крупным озёрам свойственен эндемизм.
Широко распространено мнение, связывающее высокий эндемизм байкальской биоты её древностью. Одни объясняют отличия байкальской фауны, её обособленность происхождением от фауны мезозойских морских бассейнов Азии. Другие находят, что обособленность фауны Байкала от окружающей связана с вымиранием последней, т. е. считают байкальскую фауну реликтовой.
Данная гипотеза в действительности объясняет отнюдь не все факты; остаётся неясным: – почему существующие отличия Байкала и окружающих водоёмов столь резки, т. е. почему реликты сохранились почти исключительно в Байкале (а также водоёмах с условиями, сходными с байкальскими, в которые они могли попасть из Байкала)?
– Почему высокий эндемизм обеспечен на основе очень небольшого числа предковых форм (табл. 1.4)?
Объяснить озёрный эндемизм морским происхождением пытались даже для Иссык-Куля, расположенного на высоте 1608 м над уровнем моря! Одни из таких озёр с высоким эндемизмом, как и Байкал, представляют собой трещины в коре, а другие имеют большую площадь, но сравнительно мелководны (табл. 1.5, Рис. 1.29).
В качестве примера можно привести озеро Ньяса (Малави). Это озеро возникло примерно 500 тыс. лет назад (современный глубоководный режим установился там гораздо позднее — примерно 50 тыс. лет назад). Из примерно 250 видов обитающих тут рыб более 90% — эндемы: около 100 эндемичных видов широко распространённого рода цихлид Haplochromis, 70 других видов цихлид, принадлежа щих к 20 эндемичным родам (Рис. 1. 30) и несколько эндемичных видов рыб других семейств.
По другим данным в нём обитает более 200 видов цихлид, из которых — эндемичны 180 (Махлин, 1983) или 178 видов, из которых 174 — эндемы. Эндемичные цихлиды образовались из двух исходных видов.
Несомненно, что условия и имеющие ресурсы в этих огромных озёрах существенно отличны от таковых в окружающих мелких водоёмах и реках. Поэтому в данных озёрах не могли функционировать экосистемы окружающих водоёмов.
В полном соответствии с теорией структурализма при образовании значительной территории, не могущей быть населённой ни одной из существующих экосистем, в них сформировались самостоятельные экосистемы, о чём и свидетельствует образование эндемичных для них видов.Принять участие в формировании новых биот в силу разных причин смогли немногие виды, именно поэтому многочисленные эндемичные виды образовались из немногих исходных, как, например, в Байкале (табл. 1.4).
Группы, дающие вспышки видообразования в разных озёрах системах, различны. Так, в частности для тропических африканских озёр характерен высокий эндемизм рыб и наяд (группа двустворчатых моллюсков, куда входят беззубки и перловицы), тогда как фауна бокоплавов и изопод (таксонов разнообразие которых в тропиках гораздо ниже, чем в умеренных широтах) крайне бедна; в Байкале же, расположенном в умеренных широтах, исключительно велико разнообразие бокоплавов и изопод, эндемичных рыб немного, а эндемичных наяд в нём вовсе нет.
Скорость образования видов (эндемов) при формировании новой экосистемы поистине сказочно велика, что находится в резком противоречии с общепринятыми представлениями о скоростях видообразования и вообще об эволюции как плавном и неторопливом процессе.
Так, согласно современным данным, оз. Виктория полностью высохло в позднем плейстоцене, примерно 12 тысяч лет назад. Очевидно, что как минимум большая часть видов биоты существовавшего до того озера вымерла. Тем не менее, современная биота озера насчитывает много эндемов.Так, фауна цихлид составляет по разным оценкам: 160–170 видов цихлид, из них лишь три — неэндемичные; около 200 видов, из которых 169 — эндемы; более 300 эндемичных видов. По-видимому, для образования большей части эндемичных видов оказалось достаточно этих 12 тысяч лет. Вероятно также, что видообразование происходило симпатрически без какой-либо изоляции.
Данные виды несомненно произошли от одного современного вида Puntius binotatus, широко рапспространённого на Филиппинах.
При этом у Mandibularca и Spratellicypris строение нижней челюсти выходит за пределы вариабельности во всем семействе карповых (275 родов и более 1700 видов). Их валидность одними была признана, другими — нет. Основной аргумент P. Banarescu, в принципе отрицающего возможность симпатрического видообразования, звучит так: «evidently not consistent with princeples of the strictly phyletical (hennigian) classification» (в вольном переводе: «этого не может быть потому что этого не может быть никогда»).
Также он указывает, что три из пяти видов эндемичных родов были описаны по одному экземпляру, а голотипы утрачены во время войны. В дальнейшем, несмотря на интенсивные попытки, не удалось их поймать, правда, озеро с тех пор подверглось сильному антропогенному воздействию, и они могли вымереть. В то же время P. Banarescu признаёт, что краб Archipelo thelphusa wolterecki действительно эндемичен для Ланао. Относительно малакофауны озера Я.И. Старобогатов отмечает, что «почти все виды, отмеченные здесь, эндемичны для озера».У обитающих в Танганьике цихлид строение зубов также выходит за пределы вариабельности, но даже не семейства, а всего класса: у видов эндемичного Perissodus зубы двувершинные или листовидные (Рис. 1.31), приспособленные для скусывания чешуи рыб — основной пищи взрослых рыб этого рода.
К аналогичным выводам пришёл и Я.И. Старобогатов (1970), анализируя пути формирования фауны моллюсков озера Танганьика. Время, необходимое для формирования новой экосистемы озера, в геологическом масштабе может быть ничтожно малым, небольшим даже по человеческим меркам. Из этого, в частности, следует, что эндемичная фауна Байкала — автохтонная, и образовалась она в самом Байкале, а большой возраст её видов, возможно, сильно преувеличен.
