Биогеографическое подразделение Африканской области

После распада Гондваны Африка длительное время, как и Южная Америка, была изолированным континентом, она никогда не была разделена на фрагменты. Здесь нет протяжённых горных цепей, центральная часть Африки довольно равномерно увлажнена (нет значительных регионов без пресноводных бассейнов как на севере Африки или в центральной Австралии), поэтому контакты между бассейнами различных рек на протяжении её истории были обычными.

На Рис. 4.16 – 4.18 приведены три схемы районирования области. Как обычно различия, выявляемые при сравнении схем, во многих случаях методические: границы районов сходны, но ранг их разный и объединены районы по-разному.

Например, Я.И. Старобогатов выделяет Западносуданскую, Чадскую, Нильскую и Сомалийскую провинции, которые P. Banarescu рассматривает как единую НилоСуданскую. Необходимо подчеркнуть, что Нил, хотя и самая длинная река в мире, имеет очень малую водность: его расход в пятнадцать раз меньше, чем у Конго и чуть больше, чем у Невы.

Ихтиофауна включает только 18 видов 4 семейств. 11 видов эндемичны, наиболее разнообразны Cyprinidae, из них 1 вид обитает также на Аравийском полуострове, общие у Абиссинского нагорья и Аравийского полуострова некоторые моллюски, хотя фауна Аравийского полуострова крайне бедна, что неудивительно, поскольку почти весь полуостров занят пустынями.

Только в Абиссинской провинции обитают вьюны Cobitidae — одно из крупнейших семейств пресноводных рыб, ареал которого охватывает только евразийскую Голарктику и Ориентальную область. Большинство неэндемичных видов рыб и моллюсков обитают также в Нильской провинции, особенно в нижнем течении Нила, где также довольно многочисленны голарктические виды. Сходство Абиссинского нагорья с Голарктикой показывает и анализ наземной биоты. По-видимому, этот регион — рефугиум голарктической биоты, оставшейся тут с ледниковых периодов.

Для южноафриканской провинции также характерна относительная бедность. Здесь обитают представители только четырёх–пяти семейств первично пресноводных рыб из 27 обитающих в области. Цихловые, составляющие основу ихтиофауны области, в провинции отсутствуют.

Напротив, Cyprinidae и Anabantidae, проникшие недавно в Африку из Азии, широко распространены и составляют более половины ихтиофауны провинции. Austroglanididae эндемичны для провинции. Только здесь обитают южные аналоги лососёвых (и их близкие родственники) — галаксиды (один вид).

Фауне моллюсков свойственны те же черты, что Абиссинскому нагорью: многие характерные тропические семейства отсутствуют, наяды представлены только голарктическим родом Unio. Таким образом эта провинция, как и Абиссинская, также имеет ряд «умеренных» черт. Декаподы представлены немногочисленными эндемичными видами (некоторые заходят в южные части более северных провинций), но речные раки Parastacidae отсутствуют (хотя есть на Мадагаскаре).

Зато фауна перикарид богаче, чем в других районах Африки. Бокоплавы Paramelitidae (26 видов) кроме этой провинции обитают только в Австралии, а Sternophysingidae (8 видов) эндемичны для провинции. Оба этих семейства принадлежат к надсемейству Crangonyctoidea, ареал которого ограничен умеренными районами обоих полушарий. Ареал изоподподотряда Phreatoicidea в Африке также ограничен этой провинцией; кроме того, они обитают также в Индостане, Австралии и Новой Зеландии.

Специфичны и насекомые, образующие здесь многочисленные эндемичные таксоны ранга рода и выше, включая 3 олиготипичные семейства ручейников (всего 8 видов). Специфичность эта столь велика, что по распространению ручейников этот регион объединяют с Малагасийской областью и противопоставляют остальной Африке.

Другие группы насекомых также образуют большое число эндемов, например подёнки Ephemeroptera. Столь сильные отличия этих двух провинций (на Рис. 4.16 залиты серым), на мой взгляд, требуют присвоения им ранга подобластей.

Первично пресноводная фауна остальных провинций Африканской области весьма сходна: большинство семейств и даже многие рода провинций общие. Из рыб здесь примечательно большое число примитивных таксонов, большее, чем в какойлибо другой области. Одни из них эндемичны, другие — общие обычно с Южной Америкой.

Первичнопресноводные Decapoda представлены тремя эндемичными семействами крабов, из которых наиболее разнообразны Potamonautidae (115 видов), Deckeniidae и Platythelphusidae насчитывают вместе только 11 видов.

Наяды представлены эндемичными для этих провинций (их нет ни в Эфиопской, ни в Южноафриканской провинциях) Iridinidae (Рис. 4.19) и Etheriidae и родом Caelatura (Unionidae).

Род этот широко распространён и представлен многочисленными видами в западной части Африки и в остальных великих африканских озёрах, но малочислен в бассейне Нила и практически отсутствует в самом Ниле. Периферические же таксоны, напротив, различны в восточных и западных тропических районах.

Это означает, что они освоили пресные воды изначально на востоке, затем распространились на запад и вымерли на востоке. Такой группой являются, в частности весьма разнообразные Clupeidae, все 13 обитающих в Африке строго пресноводных родов принадлежат к Индо-Тихоокеанским морским Pellonulinae. Их современный ареал охватывает реки, впадающие в Гвинейский залив.

Периферические гастроподы, в частности Thiaridae, также особенно разнообразны в реках Гвинейского залива, где они обитают в микробиотопах, богатых кислородом, встречающихся только в больших и полноводных реках с быстрым течением. Африка, вероятно, является местом происхождения Paradiaptominae — подсемейства Diaptomidae (Calanoida), представители которого, в отличие от Diaptominae, обычно обитают в эфемерных водоёмах, типа временных луж. Кроме Африки они встречаются только в южной Европе и юго-западной Азии.

Не вдаваясь в детальную характеристику подразделений Африканской области, можно отметить необычайно высокое разнообразие биоты бассейна Конго (без оз. Танганьика) — крупнейшей реки континента, сопоставимое с разнообразием Великих Африканских озёр.

Только рыб там обитает около 700 видов, из которых более 80% — эндемы. Высокое разнообразие этого бассейна обусловлено несколькими факторами: длительным существованием реки, высочайшим разнообразием биотопов, огромной площадью как самих водоёмов речной системы Конго, так и водосборного бассейна и недавний перехват верховьев Нила вместе со сформировавшейся там в изоляции от бассейна р. Конго биоты.

В результате прорыва верховьев Нила в бассейн Конго образовались стремнины длиной 350 км, которые ныне населяет весьма специфическая биота. Разнообразие и степень эндемизма бассейна р. Конго в несколько раз превосходят таковые остальных речных систем континента.

Особняком стоят три крупнейших озера Африки, принадлежащие к крупнейшим озёрам Земли: Танганьика, Малави (Ньяса) и Виктория. Для них характерен очень высокий эндемизм, вполне сопоставимый с Байкалом. Каждое из этих озёр заслуживает выделения в отдельную провинцию. Рассмотрим особенности озёр Малави (Ньяса) и Виктория.